Tóm lược. Tính kháng thu được lưu dẫn (SAR=systemic acquired resistance) là hiện tượng trong đó cơ chế tự vệ riêng của cây trồng được tạo cảm ứng bởi việc xử lý trước có hoặc không tác nhân sinh học hoặc hoa học. Quan điểm về SAR đã được nhận biết rộng rãứi và khảo nghiệm trong 100 năm qua liên quan đến tính kháng tăng của mầm bệnh nấm, vi khuẩn, và vi rút của những loại cây trồng quan trọng kinh tế. Việc sử dụng SAR như là bộ phận của một phương pháp quản lý bệnh liên quan đến rừng đô thị nhưng nhận ít khảo nghiệm khoa học mặc dù có vài tiềm tàng đối với việc phòng trừ mầm bệnh trên cây gỗ. Những tiêu chí của báo cáo này là để thảo luận những quan điểm SAR và, ở nơi nào có thể thực hiện, cho biết làm cách nào SAR có thể dưa vào trong một phương pháp quản lý bệnh bởư.i những người kiểm lâm đô thị. Những miền trình bày gồm có quá trình lịch sử, độ bền của SAR , cơ chế của SAR, tạo cảm ứng SAR bằng sinh vật sinh học hoặc hóa học, trồõng xen với cây gỗ nhỏ đang trổ hoa để thúc đẩy phản ứng SAR và SAR trên cây gỗ.

Những từ chủ yếu: tính kháng do cảm ứng, quản lý bệnh tổng hợp, phòng trừ bệnh, phản ứng tương hỗ cây-mầm bệnh. tính kháng mắc phải lưu dẫn SAR; salicylic acid, isoniticonic acid, chất kích hoạt cây.

Trong chu kỳ đời sống của chúng, cây đô thị nhiễm rất nhiều loại nấm phát sinh bệnh mà nếu không được phòng trị có thể dẫn đến tỷ lệ tử vong cao. Sự lây lan có thể xảy ra thông qua rễ (ví du. Phytophthora cinnamoni và Armillaria mellea, can thiệp với sự hấp thụ nước và dinh dưỡng từ đất, thông qua lá (ví dụ đốm lá (Glomonia platani, G. veneta) lây lan bộ lá và làm giảm quang tổng hợp), thông qua hoa (ví dụ cháy do nấm tấn công hoa và ảnh hưởng sinh sản), và thông qua thối quả như là Monilinia fructicola, can thiệp vào sự sính sản và/hoặc tồn trữ lương thực. Thật vậy, bệnh cây gỗ có thể là một vấn đề như để giới hạn kiểu loài cây có thể phát triển trong một miền địa lý lớn. Hạt de? Hoa Kỳ (Castanea dentata) bị phá hủy hoàn toàn ở Bắc Mỹ như là một loại cây gỗ bởi bệnh cháy lá hạt dẻ (cây de? Mỹ=chessnut) (Dierauf et al. 1997), và cây du (elm) Mỹ đang bị loại trừ như một cây bóng mát do bệnh cây du Đức (Stripes và Canpana 1981).

Vấn đề bệnh cây gỗ có thể nghiêm trọng hơn vì cây thường đã bị suy yếu bởi rất nhiều trầm cảm vô sinh chúng đã gặp trong một môi trường huyện thị hoặc thành phố (ví dụ tình trạng giảm oxy trên rễ (root hypoxia), độ mặn (salinity) và khô hạn (drought)). Cây trong tình trạng suy yếu này dễ nhiễm nhiều mầm bệnh trong những tình huống bình thường không đặt ra mối đe dọa cho sinh học của chúng. Ví dụ, cây huê (cây phong) trồng ở miền Nam nước Anh có xu thế chịu hạn hán trên cơ sở một năm. Điều này đến lượt làm cho chúng nhiễm nhiều hơn mầm bệnh gi? (Cronartium spp.). Một vấn đề như trên ít gặp ở Scotland nơi điều kiện pháp triển mát hơn, ôn hòa nhiều hơn chiếm ưu thế.

Hiện nay, những nhà kiểm lâm có xu thế phòng trừ những bệnh này cơ bản thông qua việc sử dụng hóa chất hoặc bằng cách loại bỏ mô bệnh và đốt bỏ arisings (chồi phát sinh) (British Standards Institute 1989). Tính chịu thuốc diệt nấm, ví dụ trên nấm gây bệõnh tối nâu hoặc Monilinia fructicola (Agrios 1997); sự thất bại của loại thuốc diệt nấm để phòng trừ bệnh khi một cây bị nhiễm, ví dụ, bởi Armillaria mellea; những giới hạn hợp pháp tăng trong việc sử dụng hóa chất nông nghiệp; và sự thất bại trong việc hoàn tất phân bố đều hóa chất trên khắp bộ lá cây có nghĩa là những phương pháp mới phòng trị mầm bệnh là cần.

Điều đã được biết đến nhiều là cây trồng có thể tự vệ chống lại lây lan mầm bệnh qua nhiều cơ chế có thể hoặc là tại chỗ, thành phần hoặc cảm ứng (Franceschi et al. 1998, 2000). Cơ chế tính kháng cảm ứng như là tính kháng mắc phải lưu dẫn SAR là phản ứng tự vệ thực vật phổ tác động rộng có thể tạo cảm ứng về mặt sinh học bởi thách đố một cây với một dòng yếu hơn của một mầm bệnh đặc hiệu hoặc một cây tiếp xúc với hợp chất tự nhiên và/hoặc hóa chất tổng hợp (Elliston et al 1977). SAR đã được khảo nghiệm bởi nhà sinh học thực vật trong 100 năm qua như là một biện pháp làm tăng tính kháng lại mầm bệnh nấm, vi khuẩn và vi rút trên cây trồng như là khoai tây, lúa mì, và lúa nước (Agrios 1997).

Tiêu chí của báo cáo này là để thảo luận những quan điểm về SAR để đề cao cảnh giác tiềm tàng và sử dụng đã qua phương pháp này để phòng trừ bệnh thực vật và, nơi nào có thể thực hiện, thắp sáng cho những nhà kiểm lâm làm cách nào SAR có thể được đưa một mầm bệnh vào hệ thống quản lý mầm bệnh trong huyện thị và thành phố. Tuy nhiên, điều quan trọng nhấn mạnh là SAR như là một hệ thống để phòng trừ bệnh cây gỗ đã nhận ít khảo nghiệm khoa học (Karokene et al 1999). Vì thế, những thí dụ dùng trong báo cáo này dựa nhiều trên những kết quả tạo ra từ khảo nghiệm cây hòa thảo.

Quá trình lịch sử

Hiện tượng tự nhiên phát triển tính kháng đáp ứng lại lây lan của mầm bệnh được nhận biết đầu tiên bởi Ray (1901) và Beauvenue (1901), làm việc với Botrytis cinerea (mốc xám). Beauvenue (1899) đã phát hiện trước là tính có độc tố của một dòng B. cinerea có thể bị thay đổi bằng cách cho mầm bệnh tiếp xúc trước với nhiệt hoặc lạnh. Sau đó ông tạo cảm ứng SAR trên Begonia, bằng cách trồng trên đất có chủng trước với dòng có xử lý nhiệt hoặc lạnh hoặc bằng cách tiêm chích chủng trực tiếp vào cây. Không kể phương pháp chủng khuẩn đã dùng, tính kháng của cây phát triển đến lây lan kế tiếp với dòng có độc tố cao của cùng loại nấm. Khảo nghiệm trong phòng thí nghiệm có kiểm tra đầu tiên về SAR được thực hiện bởi Ross (1961), đã chứng minh là việc chủng khuẩn một lá đơn thuốc lá với vi rút gây bệnh khảm thuốc lá (TMV) làm giảm mức nghiêm trọng của những lần lây lan kế tiếp trên những lá khác. ông tạo ra từ "SAR" cho tính kháng phát triển trên phần không xử lý của cây có chủng khuẩn TMV. Công trình mở rộng trên SAR đến nấm, Xruickshank và Mandryk (1960) cho biết là mức độ kháng cao chống lại Peronospora tabacina (mốc xanh) có thể được hoàn tất trong 3 tuần lễ theo sau việc chủng khuẩn thuốc lá trồng ngoài đồng ruộng khi một huyền phù bào tử của cùng loại nấm được tiêm chích vào mô thân (Cohen và Kuc. 1981).

Những ví dụ mới, có mô tả tốt đặc tính của SAR đã được ghi chép trên cả hai cây một lá mầm và cây hai lá mầm (Hunt và Ryals 1996; Schneider et al 1997; Mauch-Mani và Mctraux 1998).

Độ bền của SAR

Nhiều bệnh và quá trình hoại sinh trên mô gỗ phát triển trong nhiều năm, tuy nhiên, hiệu ứng tạo cảm ứng một phản ứng SAR trên việc làm chậm lây lan bệnh hiện có trên một cây không biết (Christiansen et al. 1999). Khi được tạo cảm ứng, phản ứng SAR trên cây vân sam (spruce=Picea albies) đã được khảo sát tồn tại trong ít nhất 1 năm và có thể lâu hơn theo sau việc chủng khuẩn, dẫn đến một giả thuyết thích thú là cuộc tấn công gây nửa chết (sublethal) một năm có thể tăng cường nhiều hơn là làm suy yếu tự vệ của một cây (Christiansen, thư riêng).

Khi được tạo cảm ứng, SAR có thể dẫn đến ohòng trừ bệnh phổ tác động rộng dài hơi. Ví dụ, việc chủng khuẩn dưa leo với Pseudomonas lacrymans hoặc Colletotrichum lagenarium cung cấp tính kháng lưu dẫn trong vài ngày chống lại 13 bệnh riêng biệt, gồm có những bệnh do nấm, vi khuẩn, và vi rút. Một trường hợp lây lan có tạo cảm ứng SAR bảo vệ cây dưa leo trong 44 tuần lễ, trong khi chủng khuản nâng cao 2-3 tuần sau khi lây lan lần đầu dẫn đến tính kháng phổ tác động rộng, dài mùa (Kuc và Richmond 1977). Dù cóư. hoặc không tính kháng phổ tác động rộng xảy ra trên cây không bao giờ được khảo sát. Khảo nghiệm xa hơn trong lãnh vực này nay được đảm bảo.

Cơ chế của SAR

Van Loon và Van Kammen (1970) và Gianinazzi et al. (1970) cho biết là lây lan do vi rút trên cây thuốc lá tạo ra sự tích tụ của một bộ riêng biệt protein, gọi là proteins liên quan đến phát sinh bệnh (PR proteins). Ward et al. (1991) chứng minh là ít nhất chín họ gen được tạo cảm ứng trên lá không bị nhiễm của cây không chủng khuẩn; những họ gen này nay được biết như là gen SAR. Một số sản phẩm gen SAR có hoạt tính kháng vi sinh trực tiếp hoặc có quan hệ gần với các lớp protein kháng vi sinh. Những điều này gồm có b -1,3 glucanases, chitinases (Busam et al 1997), những proteins giàu cysteine liên quan đến thaumatin, beta-(1,3)-glucanase, và proteins PR-1 (Anfoka và Buchenauer 1997). Sự hợp tác xa hơn liên quan đến gen SAR trên tính kháng đến từ nhiều khảo nghiệm cây chuyển gen sử dụng vật liệu cây con (Alexander et al. 1993). Bộ gen SAR đã tạo cảm ứng khác nhau giữa các loài thực vật. Trên cây dưa leo, chitinase lớp-III là gen SAR tạo cảm ứng cao nhất, trong khi trên cây thuốc lá và Arabidopsis. PR-1 và NPR1 là những gen ưu thế hiển thị (Cao et al. 1997, 1998). Những khác biệt trên giữa loài có thể phản ánh giới hạn tiến hóa hoặc chọn tạo khác nhau đã chọn cho những phản ứng SAR hiệu quả nhất với mầm bệnh đặc hiệu mà loài là đối tượng để tấn công nhiều nhất của nó.

Những thay đổi hình thái và sinh hóa trên cây có bảo vê. SAR sau đó bị nhiễm gồm có một phản ứng hóa gỗ nhanh một cách có ý nghĩa, tương ứng với một gia tăng trên hoạt động peroxidase (Ajilan và Potter 1992). Những thay đổi khác gồm có nồng độ glucose và fructose trên mô lưu dẫn (Chandra và Bhatt 1998), một tích tụ chất dẫn xuất nấm có độc tố b -ionone (Wyatt và Kuc 1992), tạo cảm ứng lipoxygenase (Staub et al 1992), chất dẫn xuất acid béo kháng vi sinh (Namai et al 1993), phenylalanine ammonialysase, phytoalexins (Elliston et al 1977), và glycoprotein giàu hydroxyproline (Raggi 1998). Trên những loài thông, hệ thống tự vệ cảm ứng gồm có sản xuất nhựa thông thứ cấp, tổng hợp của những phenolics mới, hình thành ống nhựa thông hư hại, và bắt đầu một chu bì (periderm) của vết bệnh (Franceschi et al 2000).

Một sơ đồ phản ứng SAR, dựa trên những tài liệu tham khảo có thể sử dụng được trình bày trong Hình 1. Tuy nhiên, điều quan trọng để nhấn mạnh là tính chất đúng của tín hiệu lưu dẫn đường xa (systemin) chưa được thắp sáng đầy đủ, và các mặt của tín hiệu lưu dẫn trên SAR vẫn còn chưa biết (xem Ward et al 1991, Kessmann et al. 1994; Chen et al. 1994 để biết thêm chi tiết).

SAR cảm ứng bởi tác nhân sinh học

Mặc dù rất nhiều sinh vật có thể được sử dụng thương phẩm để sử dụng như những tác nhân phòng trừ sinh học, gần như tất cả được dựa trên một nguyên tắc kháng sinh trực tiếp. Đối với một sinh vật sẽ được phân loại như là một thể kích hoạt SAR, vài tiêu chuẩn cần được hoàn tất (xem phần có tựa đề SAR Induced by Chemical Means). Vì thế, có hoặc không sinh vật trình bày trong phần này có thể được phân loại như thể kích hoạt SAR không biết và cần nghiên cứu thêm để xác nhận hoạt động tạo cảm ứng tính kháng. Trong tất cả những trường hợp này, vì thế, cơ chế khác hơn là SAR có thể có liên quan trong việc gia tăng tính kháng.

Kessmann et al. (1994) đã báo cáo là chất trích của Rheynoutria sachalinensis cho phòng trừ tốt mầm bệnh đốm trắng và những mầm bệnh cây trồng khác. Tuy nhiên, một hoặc nhiều nguyên tắc tích cực không biết. Chất trích từ Bacillus subtilis đã được báo cáo tạo cảm ứng tính kháng trên lúa đại mạch, đặc biệt là chống lại bệnh đốm trắng (Steiner et al. 1988), trong khi một sự xâm nhập của Penicillum janczewskii hoặc mẻ cấy của nó lọc vào trong dưa tây và bông vải làm tăng lên hoạt động của peroxidase (một phản ứng gắn với SAR) và đẫn đến sự bảo vệ tăng chống lại Rhizoctonia solani và loại trừ tỷ lệ triệu chứng chết cây con (damping-off) (Madi và Katan 1998). Một lớp tác nhân thích thú khác là vi khuẩn trên rễ kích thích phát triển thực vật để bảo vệ cây trồng chống lại mầm bệnh trên lá khi dùng như một nghiệm thức ngâm giống (Maurhoffer et al 1994). Phương pháp này cho một tiềm tàng đáng phấn khởi vì công tác phòng trừ bệnh và sức khỏe cây tăng có thể phối hợp trong việc xử lý hạt giống đơn với vi sinh vật tự nhiên. Một báo cáo kiểm tra việc tạo cảm ứng SAR bởi một nòi phòng trừ sinh học Pseudomonas fluorescens (Maurhoffer et al. 1994). Họ đã chứng minh là cây trồng đang phát triển trên đất có chủng khuẩn với những triệu chứng cảm ứng bởi vi khuẩn này của SAR trên mô lá. Phản ứng này thiếu trên những cây trồng trên đất không chủng khuẩn, hoặc trên đất có chủng khuẩn với một dòng cảm ứng bởi không-SAR khác nhau. Tương tự, Wei et al. (1991) đã báo cáo về các dòng Pseudomonas có thể bảo vệ cây dưa leo chống lại nhiều bệnh. Mercer và Kirk (1984a, b) báo cáo nhiều khảo nghiệm trong phòng thí nghiệm chỉ định chọn vi sinh vật có thể có hiệu quả trong việc làm giảm lây lan bởi nấm hoại sinh và năng suất kế tiếp của chúng trong diều kiện ngoài đồng lâu dài. Từ những khảo nghiệm sơ khởi của 22 dòng chủng khuẩn, ba dòng chủng của Bacillus spp. được chọn với đặc tính kháng sinh. Có hoặc không Pseudomonas fluorescens là một trong 22 dòng khuẩn đã dùng không được báo cáo; tuy nhiên, việc sử dụng Pseudomonas fluorescens như là một thể tạo cảm ứng SAR kép và tác nhân phòng trừ sinh học có thể đảm bảo khảo sát xa hơn. Việc tạo cảm ứng SAR bằng biện pháp hóa học và chủng khuẩn đồng thời với Bacillus UW85, một dòng phòng trừ sinh học vi sinh tạo cảm ứng bởi không-SAR, để khảư.o sát làm cách nào hiển thị của SAR ảnh hưởng đến hiệu quả của tác nhân phòng trừ sinh học này được thực hiện bởi Chen et al. (1996). Một cách thích thú, SAR làm giảm tỷ lệ tử vong của cây con thuốc lá chủng khuẩn với động bào tử của bệnh nấm nhưng không có hiệu ứng trên phát triển của WB85. Phối hợp của SAR và xử lý với UW85 dẫn đến việc loại trừ thêm phát triển bệnh.

Verticilum dahliae, ngoài thị trường như Dutch Trigđ (Arcadis, Inc. the Netherlands), đang khảo nghiệm để phòng trừ sinh học bệnh cây du Dutch. Mặc dù có triển vọng, việc sử dụng thực tiến vi sinh vật để tạo cảm ứng SAR hiện nay có thể giới hạn nhiều cây đã chọn trồng theo qui mô nhỏ hoặc trong điều kiện nhà kính và có những điều kiện bắt buộc có ích đối với công nghệ trồng cây gỗ và cây bụi. Một cách thích thú, không sản phẩm sinh học thương phẩm với một phương pháp hành động SAR đã được đưa vào thị trường, mặc dù Dutch Trigđ cho khả năng trong tương lai.

SAR cảm ứng bằng hóa chất

Những hóa chất có thể tạo cảm ứng SAR có thể cho một số lượng ưu thế trên phương pháp thường hiện nay để phòng trừ bệnh trên cây gỗ. Ngay cả khi chỉ có một phần bộ lá được phun thuốc, phản ứng SAR có thể được chuyển tải khắp bộ lá để tạo ra tính kháng lâu dài. Tương tư, không giống như quan điểm về việc phòng trừ sinh học cổ điển dựa trên một tình trạng của con mồi ăn thịt. SAR giữ lại hiệu quả của nó không tương ứng với điều kiện môi trường khắc nghiệt như là nhiệt độ thấp.

Theo Kessmann et al. (1994), ba tiêu chuẩn cần được hoàn tất trước khi một tác nhân hóa học có thể được phân loại như một "thể kích hoạt" của phản ứng SAR: 1) những cây có xử lý đều kháng với cùng số lượng và kiểu bệnh như những cây trên đó SAR được tạo cảm ứng về mặt sinh học; 2) hóa chất đã dùng không có hoạt động kháng vi sinh trực tiếp hoặc có thể được qui đổi bởi cây thành thể chuyển hóa kháng vi sinh, và 3) cùng những qui trình sinh hóa trước lây lan được tạo cảm ứng như đã ghi chép trên mô cây sau khi tạo cảm ứng sinh học của SAR.

Salicylic Acid (SA)

Mặc dù salicylic acid (aspirin) được nhận biết như là thể tạo cảm ứng tích tụ protein PR và tính kháng SAR khi phun trên cây trồng, và điều này thỏa mãn mọi tiêu chuẩn của một chất kích hoạt, có một số lượng vấn đề ới việc sử dụng SA như một hóa chất tạo cảm ứng SAR. Những báo cáo tính kháng có trung gian SA bị giới hạn ở những hiệu ứng trên mô có xử lý, chỉ dấu là SA không chuyển vị một cách hiệu quả trên khắp cây khi áp dụng bên ngoài (Enyedi và Raskin 1993). Tương tự, SA lắng đọng trên bề mặt lá, bị bẻ gãy nhanh- dẫn đến phản ứng lâu dài. Cuối cùng, chỉ một rìa an toàn nhỏ tách riêng những tỷ lệ theo đó hợp chất có hiệu quả và tỷ lệ với nó chất này rất độc đối với cây. Vì những giới hạn trên, SA không được xem như là một giải pháp thực tiễn để phòng trừ bệnh.

INA

Một loại hóa chất có triển vọng xa hơn nhất là 2,6-dichloroisonicotinic acid (CGA 41396) và methylester của nó (CGA 41397), cả hai được tham khảo như là INA. Những hợp chất này được phát hiện như là có thể tạo cảm ứng tính kháng lưu dẫn trên cây trồng (Jensen et al. 1998), tạo ra sự bảo vệ tốt chốõng lại những mầm bệnh nấm và vi khuẩn của cây trồng trong điều kiện trong nhà kính và ở ngoài đồng (Bảng 1). Một cách quan trọng, có hoặc không áp dụng như là phun thuốc trên lá hoặc tưới ngập rễ, phổ hoạt động của SAR giống như tính kháng quan sát được sau khi tiền lây lan tại chỗ với những tác nhân sinh học tạo cảm ứng SAR.

Phản ứng thực vật với INA và thể đồngdạng INA gồm có việc tạo cảm ứng của beta-1,3-glucanases, chitinases, 6-phosphogluconate-dehydrogenase, những thể chuyển hóa phát sinh từ phenylpropanoid khác nhau, sự chuyển hóa lipid tăng tốc, và tổng hợp một/nhiều peroxidase (Seguchi et al 1992; Scaub et al. 1992), dẫn đến tính kháng cao chống lại bệnh thực vật trong 2 ngày áp dụng. Những công trình nghiên cứu về mô cho biết là cây có xử lý INA phản ứng lại lây lan bởi hoại sinh tế bào đơn ở điểm xâm nhập đã thử. Vài nấm sợi cố gắng xâm nhập bị bao quanh bởi một nhóm tế bào hoại sinh và phát của nấm ngừng lại (Madamanchi và Kuc 1991).

Những loại hóa chất khác

Một số lượng báo cáo đã đề cập đến hoạt động tạo cảm ứng tính kháng với nhiều loại hóa chất hoặc chất trích thực vật. Mặc dù những hợp chất này không thành công trong việc thỏa mãn những tiêu chuẩn xác lập đối với những chất kích hoạt SAR, chúng vẫn có thể được xem như là một hệ thống quản lý bệnh tổng hợp.

Cây trồng có xử lý trước với fosetyl-AI, metalaxyl (Ward 1984), và triazoles (Hauthal 1993) tích tụ phytoalexins nhanh so với cây không xử lý. Việc sử dụng triazoles để thúc đẩy SAR có thể là mối quan tâm của những nhà lâm học đô thị. Carbendazim được phân loại như một benzimidazole và tạo ra bộ phận của công thức hóa jel Bayleton BM đã khuyến cáo với công trình nghiên cứu cây gỗ theo British Standard Guidelines (British Standards Institute, 1989). Nhiều loại thuốc diệt nấm có độc tố (furmecyclox, fenpropimorph, carbendazim, và triadimenol) áp dụng như xử lý vết thương khi tỉa cành (pruning) trên cây táo theo sau việc chủng khuẩn với Coriolus versicolor được khảo sát bởi Gendle và Clifford (1983). Tuy nhiên, không có đặc tính tạo cảm ứng SAR của những loại hóa chất này được khảo sát, và trong mọi tình huống phương pháp áp dụng thông qua những vết thương tỉa cành diện tích bề mặt nhỏ. Mặc dù là giả định, nếu triazoles cũng tạo cảm ứng phản ứng kiểu SAR, áp dụng như là phun thuốc trên lá trên một diện tích bề mặt lớn liên kết với áp dụng vết bệnh do tỉa cành lá có thể chứng tỏ hiệu quả nhiều hơn trong công tác phòng trừ bệnh. Khảo nghiệm thêm được đảm bảo để xác nhận giả thuyết này.

Bảng 1 Hoạt động của GCA 41396 trong khảo nghiệm ngoài đồng ruộng (Theo Kessmann et al. 1994).

áp dụng trên lá, trừ trường hợp trên cây lúa nơi hợp chất được áp dụng trong nước.

Chuẩn sử dụng a Ridomil + mancozeb 24 + 196g/hl; b streptomycin, 25g/hl; c copper + mancozeb, 200 + 100g/hl; d Oryzemate (probenazole) 2,4kg/ha; e TF-130 2kg/hạ

Benzo-(1, 2, 3)- thiadiazole-7 carbothioic acid S-methyl ester (BTH) và chất trích của nó tạo cảm ứng SAR trong một số lượng cây trồng (Gorlach et al. 1996), trong khi probenazole (Oryzemateđ là một hợp chất lưu dẫn sử dụng thành công để bảo vệ cây lúa chống lại Pyricularia oryzae (Kato et al. 1984). Vì tính chịu của chúng và hiệu quả trên cây trồng, cả hai loại hợp chất đã được thương phẩm hóa, nhưng, đáng ngạc nhiên việc sử dụng chúng trong nghề rừng đô thị vẫn không được khảo nghiệm.

Việc sử dụng những chất tạo ethylene, như là Ethrel (ethephon), như là phun trên lá để tạo ra sự rụng lá phối hợp và có thời gian để giảm bớt chi phí quét rác và dọn sạch đường phố đã được đề xuất bởi Moore (1998). Tương tự, một chất như trên có thể được sử dụng để điều khiển ngày chín và sự rụng quả có thời gian là điều không mong đợi hoặc đặt ra một hiểm nguy tiềm tàng trong một nội dung đô thị. Tác nhân thả ethylene ethepon đã được cho biết tạo ra hiển thị gen SAR (Kessmann et al. 1994). Bất kỳ hợp chất nào có thể được sử dụng để điều khiển tăng trưởng của cây trồng và đồng thời thúc đẩy một phản ứng SAR có thể rõ ràng là có lợi tức lớn trong tình hình ngề rừng đô thị. Phương pháp áp dụng nồng độ thấp của jasmonic acid (JA) cho cây trồng tạo ra những chất ức chế proteinase, protein vách tế bào giàu proline, và nhiều enzymes liên quan đến phẩn ứng tự vệ trên cây trồng (Sticher et al. 1997). Ngoài ra, hoạt động có ý nghĩa in vitro của JA đã được báo cáo (Schweizer et al. 1993). Tuy nhiên, việc sử dụng JA trong một chương trình lâm nghiệp đô thị có thể có những giới hạn vì JA cũng được nhận biết như một chất điều hòa tăng trưởng ảnh hưởng đến nhiều quá trình sinh lý gồm có phát triển rễ, lão hóa lá, và mở khí khổng (Moore 1998).

Những tác nhân trích hóa học và thực vật có hoạt động tạo SAR đề xuất gồm có những muối vô cơ, phân ủ và chất trích nước phân ủ, protein trọng lượng phân tử thấp (elicitins), silicon, oxalate, phosphate, 2-thiouracil, polyacrylic acid, nucleic acids, acids béo không no và N-Trimethyl-L-lysine (Kessmann et al 1994).

Trồng xen với cây gỗ đang trổ hoa

Như trình bày trên, việc phun cây trròng với JA hoặc methyl jasmonate có thể tạo cảm ứng phản ứng SAR nhưng trình bày một số lượng hiệu ứng phụ không mong đợi. Tuy nhiên, một phương pháp mới miễn nhiễm hóa chống lại mầm bệnh cây gỗ, có thể làm cho cây thường xuyên tiếp xúc với hơi JA. Thật vậy, những nhà trồng hoa kiểng và nhà làm vườn nghiệp dư có thể đã đang sử dụng hơi JA để phòng trừ mầm bệnh thực vật mà không biết đến nó. Cho đến gần đây, quan điểm về việc trồng xen canh cây đang trổ hoa trong nhà kính hoặc cây trồng ngoài dồng ruộng qui mô nhỏ được tin là làm giảm mầm bệnh và tỷ lệ dịch hại trên cây đang trổ hoa thu hút nhiều côn trùng có ích cho việc thụ phấn. Nay đã được biết là những loài khác nhau ví du. Artemisia có chừng mực cao JA trên lá của chúng phân tán chậm từ mô lá vào trong quyển khí. Vì thế, việc trồng chung Artemisia cùng với cây cà chua dẫn đến việc tạo ra SAR và một mức giảm có ý nghĩa trên tỷ lệ bệnh (Day 1993). Việc trông dưới lớp cây gỗ (Berries, Pyracantha, Mahonia v.. v.. .) chung quanh một gốc cây là một phương pháp được nhận biết để loại trừ cỏ dại và đồng thời làm giảm tỷ lệ phá hủy (vandalism). Việc sử dụng cây bụi đang trổ hoa đa niên và/hoặc cây thường niên đang trổ hoa có đời sống ngắn như là một dưới lớp có thể cũng tạo ra một biện pháp thúc đẩy phản ứng SAR. Tương tự, việc trồng xen cây không đang trổ hoa với những loài đang trổ hoa dùng làm cây kiểng như là Prunus hoặc Crataegus có thể tạo ra cảm ứng một phản ứng SAR. Với trường hợp biệt lệ của Jasminum spp. kiến thức về cây gỗ đang trổ hoa tạo ra những hóa chất tạo SAR trên lá, chồi, và mô đang trổ hoa rất bị giới hạn nhưng đảm bảo khảo nghiệm thêm. Những kết quả của một cuộc tìm kiếm tài liệu tham khảo "desktop" cây trồng có và thỉnh thoảng phân tán JA trên lá, chồi, và hoa được trình bày trong Bảng 2. Chỉ những cây thích hợp cho việc sử dụng như một dưới lớp trong trồng cây hiện có hoặc những cây dùng bởi công nghệ cảnh quan được trình bày.

Vì JA là một chất điều hòa phát triển tự nhiên, hợp chất này sẽ không nghi ngờ được tìm thấy trên nhiều cây trồng không trình bày trong Bảng 2. Khảo nghiệm thêm là cần để xác định những cây trồng khác thả hóa chất tạo SAR, nồng độ thả bởi những cây này, và những ảnh hưởng của chu ky đời sống (trổ hoa, tạo hạt, v.. v.. .) trên tỷ lệ thả, cũng như nồng độ cần để tạo cảm ứng SAR, phản ứng của những cây kế cận. Cho đến khi khảo nghiệm thêm có câu trả lời về những câu hỏi này, phương pháp này, nếu có thể thực thi, rõ nhất là bị giới hạn ở những cây trồng trên một qui mô nhỏ trong điều kiện vườn ươm hoặc nhà kính có kiểm tra.

Bảng 2 Cây có tiềm tàng tạo SAR

SAR trên cây gỗ

Rất ít tài liệu tham khảo hiện có về việc sử dụng SAR trong việc phòng trừ bệnh cây gỗ. Tuy nhiên, trong số những tài liệu có thể sử dụng khối lượng đã được thực hiện bởi Christiansen và người cộng sự ở Viện Lâm Nghiệp Na-Uy, As Norway, sử dụng Picea abies như những mô hình chống lại bệnh nấm. Ceratocystis polonica và bọ cánh cứng vỏ cây dã yên (spruce) âu-á (Ips typographus). Nói tóm lại, những kết quả của họ đã cho biết là ít nhất hai cơ chế khác nhau có liên quan trong việc tạo cảm ứng tính kháng nâng cao của P. abies. Những cơ chế này là những tế bào nhu mô nhiều phenol (polyphenolic parenchyma cells) trong vỏ phản ứng một cách tích cực lại tạo vết thương, và nhất là lây lan bệnh nấm với những vết thương và bọ cánh cứng tấn công libe ngoài (outer phloem) một cách hiệu quả đóng bao và làm không bị gây hại bởi những tế bào này. ống dẫn nhựa bị tổn thương được hình thành trong mô gỗ (xylem) của cây sống sót I. typographus tấn công hoặc chủng khuẩn khối lượng với C. pelonica. Những vật liệu nhựa này tạo ra bởi tế bào biểu mô (epithelial cells) đặt thẳng hàng những ống dẫn này có thể có vật liệu phenolic mới hình thành tĩnh nấm (fungastatic) trong thiên nhiên. Cùng với những ống đẫn nhựa bị tổn thương (traumatic) và những tế bào tích tụ polyphenol xung quanh có thể tạp ra một cấu trúc bảo vệ mạnh trong đó hững chất hóa học tích tụ và sẵn sàng làm chậm lây lan dọc theo kinh tuyến và hướng vào trong của sinh vật gây bệnh thử xâm nhập sau khi phát sinh vết thương (Nagy et al. 2000). Việc tạo cảm ứng những thay đổi trên tế bào nhu mô nhiều phenol có thể thấy 6 ngày sau khi tạo cảm ứng, trong khi sự hình thành ống dẫn bị tổn thương cần 2 tuần lễ (Franceschi et al. 2000). Christiansen và Krokene (1999) đã kết luận là "sự chủng khuẩn" với dòng chủng nấm có thể nâng cao tính kháng của cây dã yên đến lần tấn công sau của bọ cánh cứng, mặc dù sự chủng khuẩn trên của cây dã yên không thể có bất kỳ áp dụng thực hành nào trong lâm nghiệp nhưng có thể có tiềm tàng để bảo vệ cây hoa kiểng có giá trị bị đe doa bởi quần thể bọ cánh cứng đục vỏ cao. Những công trình nghiên cứu gồm có nghiên cứu của Okey và Sreenivan (1996), người đã ghi chép là việc áp dụng SA như việc xử lý hạt giống, phun, và tưới ngập đất, làm giảm số lượng vết bệnh, kích cỡ diện tích vết bệnh, và số phần trăm diện tích lá hoại sinh của hai dòng vô tính ca cao bị nhiễm bởi Phytophthora palmivora. Việc sử dụng hóa chất tạo cảm ứng SAR INA như là phun trên lá làm giảm triệu chứng bệnh cháy lửa (Erwinia carotovora) khoảng 45% so với đối chứng không chủng khuẩn (Kessmann et al 1994).

Kết luận

Về mặt lịch sử, sự nhấn mạnh trong môn bệnh học thực vật đã được đặt trên việc phát hiện gen kháng mới bằng phương pháp chọn tạo giống và phương pháp phân tử nhiều hơn so với việc sử dụng tính kháng tiềm tàng đã hiện có trên cây trồng. Những chứng minh mới về tính hiệu quả của SAR trong những tình huống phòng thí nghiệm và ngoài đồng ruộng trình bày những cơ hội thích thú trong việc phòng trừ bệnh thực vật bởi những nhà kiểm lâm thành thị. Những khảo nghiệm với các loại cây trồng đã cho biết là SAR có thể dẫn đến phòng trừ bệnh phổ tác động rộng, lâu dài và có thể được sử dụng về mặt phòng ngừa để đệm hóa sức khỏe thực vật tổng hợp. Bằng chứng rộng rãi gợi ý là SAR dựa trên nhiều cơ chế tự vệ, và điều này làm cho nó ít có thể thực hiện là một mầm bệnh có thể sẵn sàng phát triển tính kháng lại biện pháp phòng trừ này. Việc sử dụng giải pháp ổn định tiềm tàng và phổ tác động rộng và lâu dài để phòng trừ bệnh có thể có một ảnh hưởng dương tính trên việc quản lý lâm nghiệp thành thị.

Ngày 29-01-2007

Trở về Trang Chính