Dẫn luận

Trong thập niên vừa qua, lây lan nghiêm trọng của bệnh cháy lá đã xảy ra năm 1988 và 1991 trong các vùng ôn đới của Nhật Bản gây thiệt hại nghiêm trọng cho nền kinh tế nông nghiệp tại chỗ ở đó. Biến đổi về tính nghiêm trọng lây lan lệ thuộc chủ yếu vào điều kiện thời tiết trong quá trình lây lan. Việc chọn tạo giống cây trồng để phòng trừ bệnh cháy lá đã đi đến một ngõ cụt, và không chắc là các giống lúa trồng mới, có thể chấp nhận về mặt nông học có tính kháng sẽ có thể sử dụng đối với nhà trồng trọt trong 10 năm tới. Điều nói trên có nghĩa là các nhà trồng trọt phải sử dụng các loại thuốc trừ nấm để quản lý bệnh. Các loại thuốc trừ nấm có thể cần được sử dụng đến 5 lần trong thời gian lây lan (Ishiguro và Hashimoto, 1991). Hơn 10 loại thuốc trừ nấm (không tính trường hợp xử lý hạt giống) đã được đăng ký đối với bệnh cháy lá tại Nhật Bản (Bảng 25.1), và hầu hết trong số có hiệu quả ngay cả khi được sử dụng sau khi bệnh xuất hiện.

Trong số nhiều quyết định của nhà trồng trọt đầu mùa, một số có thể ảnh hưởng dến tính nghiêm trọng của các trường hợp lây lan tới. Trước khi xuất hiện lây lan, họ phải quyết định giống nào để trồng, bao nhiêu phân đạm cần sử dụng như là bón lót, và nên hay không sử dụng sớm một loại thuốc trừ nấm nội hấp (như là loại thuốc có thể sử dụng trong các hộp ươm hay trên mặt nước ngoài ruộng lúa). Sau khi bệnh xuất hiện, nhưng trước khi lây lan trở nên nghiêm trọng, các nhà trồng trọt phải xác định khi nào, bao lâu, và loại thuốc trừ nấm cần sử dụng, và khi nào rải phân đạm. Vì vậy, các nhà trồng trọt cần tạo ra nhiều quyết định và tối ưu hoá chúng theo thứ tự ưu tiên. Thứ tự ưu tiên có thể khác nhau giữa các người ra quyết định. Thí dụ, một nhà trồng trọt có thể đặt ưu tiên về năng suất, và người khác về việc ổn định lợi tức, về việc sử dụng ít lao động, về việc sử dụng thuốc trừ nấm ít, hay một số lượng phức của các yếu tố trên.

Vì quan hệ phức tạp giữa những thành phần hệ thống của bệnh cháy lá, ảnh hưởng của các biện pháp phòng trừ trường hợp lây lan bệnh có thể là phi tuyến tính. Thật vậy các quyết định phòng trừ phái có cơ sở trên sự hiểu rõ tại sao lây lan sẽ tiến triển, một biến cố không chắc trong tương lai; và các lời dự báo phải cải thiện thông tin về biến cố không chắc trong tương lai. Một phương pháp tiếp cận phân tích - hệ thống vi sinh vật có thể là một biện pháp thích hợp để giải quyết các vấn đề này. May thay, có đủ tri thức về hầu hết các thành phần của các hệ thống bệnh cháy lá để tạo thuận lợi cho chúng ta phát triển một mô hình tái tạo lây lan bệnh cháy lá.

Gần nửa thế kỷ đã qua từ khi Waggoner và Horsfall (1969) đã chứng minh mô hình tái tạo đầu tiên các trường hợp lây lan bệnh cây. Campbell và Madden (1990) chỉ cho thấy là hầu hết các mô hình tái tạo chưa đạt đến tiềm năng của chúng như dụng cụ của môn lây lan học. Tuy nhiên, chúng tôi vẫn tin là phương pháp thực tiễn nhất để cải thiện các phương pháp quản lý bệnh cháy lá là thông qua việc sử dụng phương pháp tạo mô hình tái tạo. Mục tiêu cuối của chúng tôi là để phát triển các phương pháp tốt hơn đối với việc quản lý bệnh cháy lá, gồm có thiết kế của các hệ thống dự báo bệnh mới, và chúng tôi đã sử dụng mô hình tái tạo để đạt được mục tiêu này.

Mô hình bệnh cháy lá, BLASTL (Hashimoto et al. 1984) và mô hình bệnh thúi bông PBLAST, (Ishiguro và Hashimoto, 1988, 1990) đã được phát triển tại Nhật Bản và, dù cho có thể được sử dụng cuối trong việc phát triển các phương pháp quản lý thay đổi, độ tin cậy và hiệu lực của các mô hình này phải được xác định. Mô hình phải có hiệu lực chủ quan bằng cách sử dụng các bộ dữ liệu không được sử dụng trong việc phát triển mô hình. Các mô hình tái tạo phải được cải thiện để gia tăng tính thực tế của năng suất. Các mã số của chương trình gốc của mô hình phải được viết lại thành một ngôn ngữ lập trình tinh tế hơn để tạo thuận lợi cho việc sửa đổi kế tiếp của các chương trinh.

Cuối cùng, mô hình phụ đối với các biện pháp đối kháng để phòng trừ lây lan phải được triển khai. Chúng tôi vừa tổ chức nghiên cứu quanh các ưu tiên trên.

Bảng 25.1  Các loại thuốc trừ nấm gây bệnh cháy lá tại Nhật Bản

Mô hình cháy lá, BLASTL

Mô hình lần đầu tiên được viết bởi Hashimoto et al. (1984) tại FORTRAN. Mô hình này giả định một kiểu hình trung gian của cây lúa và sự hiện diện của chủng gốc. Mô hình tính toán sinh trưởng của cây một lần /ngày và tập tính của nấm (tạo bào tử, giải phóng bào tử, phát tán, đáp xuống, sống sót, sự nẩy mầm, sự thâm nhập, khuẩn lạc hoá, và sự phát triển vết thương) tám lần /ngày dựa trên nhiều yếu tố thời tiết (nhiệt độ, tốc độ gió, thời gian chiếu sáng, vũ lượng, và độ ẩm của lá). Mô hình khi đó tính toán mức nghiêm trọng bệnh, và số vết thương hay diện tích bị thương của từng vị trí lá.

Hiệu lực đầu tiên của BLASTL được thực hiện bởi Hashomoto et al. (1993a) cho biết một tương quan chặt giữa các số vết thương trên mỗi cây được dự báo bởi BLASTL bằng cách sử dụng các ghi chép về thời tiết trong 19 năm, và diện tích bệnh hiện tại dựa trên các khảo sát trên các ruộng lúa gần bên (33.000 ha tính chung) trong các năm tương ứng. Điều này giả định một quan hệ định lượng giữa mức nghiêm trọng bệnh và diện tích bị bệnh vẫn chưa biết được. Ishiguro et al. (1989) gợi ý là số ruộng trong đó mức nghiêm trọng bệnh nhiều hơn một giá trị chuyên biệt hoá đã gia tăng như mức nghiêm trọng bệnh trung bình đã gia tăng, dựa trên các dữ liệu trên 5 năm của khoảng 150 ruộng lúa. Chúng cho thấy là sự phân bố tần số của số ruộng và mức nghiêm trọng bệnh cháy lá lúa thường tuân thủ theo một sự phân bố luỹ thừa với hàm số tỷ trọng xác suất dưới đây:

g(x) = (xem công thức trang 437)

trong đó x là mức nghiêm trọng bệnh, số nguyên xác định của g (x) là tần số tương đối của ruộng lúa với một biên đã biết, vfa 1/l là trung bình  và lệch chuẩn của x. Phương trình này có nghĩa là vùng ở đó bệnh xảy ra nghiêm trọng hơn một giá trị ngưỡng trung gian gia tăng khi mức nghiêm trọng bệnh gia tăng. Vì vậy, tập tính tổng hợp của mô hình có đủ thực tế sinh học để dự báo trên ruộng hữu quan và vùng lân cận.

  Ishiguro et al. (1991) đã hợp thức hoá mô hình một cách chủ quan, và phần kế tiếp mô tả hiệu lực của nó. Chúng tôi đã xác định hiệu lực theo Teng (1981): “sự so sánh định lượng đầu ra từ mô hình tái tạo với các kết quả thực nghiệm không được sử dụng trong việc phát triển mô hình.

BLASTL có nhiều tham số có thể được chỉnh  một cách trung gian bởi người sử dụng. Người sử dụng có thể chỉnh bao nhiêu lá của một cây lúa xuất hiện trong khi tạo mô hình và diện tích bao nhiêu mỗi lá có. Các tham số còn có thể xác định bằng cách sử dung các dữ liệu thật. Trong mô hình, chúng tôi còn có thể chỉnh tính nhiễm của từng vị trí lá, một tính trạng thay đổi theo giống trồng và là quan trọng đối với việc tạo mô hình (đánh giá tính nhiễm của lá và giống trồng trong điều kiện ngoài đồng vẫn còn là khó).  Nếu một mô hình chỉ được thí nghiệm trên các dữ liệu trên đó nó được xây dựng, giá trị dự báo của mô hình không biết. Để xác định tính lợi ích dự báo của BLASTL, chúng tôi đã sử dụng phượng pháp định giá trị dưới đây.

Một là, để ước tính các tham số của tính nhiễm, chúng tôi đã xem xét mô hình như một hàm

Y = ò(t; q₁; q₂; q₃)

Trong đó, t, một biến độc lập, là thời gian từ từ lúc bắt đầu tạo mô hình (ngày), y, một biến lệ thuộc, là số vết thương mỗi cây, và qI, các tham số không biết, là tính nhiễm của ba vị trí lá trên (chữ i, tham khảo như từng vị trí của lá). Các tham số của ham phi tuyến tính được ước tính bằng cách sử dụng một phương pháp bình phương nhỏ nhất phi tuyến tính (non-linear least squares method) ( chúng tôi đã sử dụng phương pháp quasi-Newton) với một bộ thay đổi về thời gian trên số lượng vết thương mỗi cây ở ngoài đồng. Trong trường hợp này, số điểm dữ liệu đã quan sát phải là nhiều hơn số điểm của số tham số, để nhận đủ thông tin từ hàm hệ quả. Bằng cách sử dụng các tham số được xác định bởi tham số trên, chúng tôi đã dự báo lây lan trong các năm khác bằng cách sử dụng các dữ liệu thời tiết không được sử dụng để nhận các tham số.

Hiệu lực cuối cùng được thực hiện bởi sự so sánh bằng mắt các sơ đồ được dự báo và đường biểu diễn tiến triển bệnh đã quan sát (Hình 25.1). Dù cho kết quả không thoả đáng tích hợp, có một sự tương đồng giữa các đường đã quan sát và đường đã ước tính. Vì vậy, chúng tôi cảm thấy là thích hợp để sử dụng phương pháp này.

Sự biến đổi chương trình BLASTL

Sau khi giới thiệu mô hình của chúng tôi, nhiều vấn đề đã nảy sinh. Ngôn ngữ máy tính chúng tôi đã sử dụng không quen thuộc với các nhà nghiên cứu, và các ý kiến được viết tay bằng tiếng Nhật thay vì tiếng Anh. Ngoài ra, chương trình quá phức tạp đối với các nhà khoa học khác để hiểu dễ dàng. Vì vậy, chúng tôi quyết định viết lại chương trình theo ngôn ngữ Pascal, vì hầu hết sinh viên đã học tập ngôn ngữ này trong các khoá học lập trình trên máy tính nhập môn; thích hợp với việc lập trình có cấu trúc (Kernighan và Plauger, 1978; thí dụ dễ đọc và sửa đổi); phần mềm rẻ tiền, điều nói trên có thể được sử dụng trên hầu hết các PCs; và khá dễ để dịch sang ngôn ngữ C. Tất cả các nghiên cứu được báo cáo ở đây được thực hiện với phiên bản Pascal của BLASTL.

Chủng đầu tiên trên mô hình

Mô hình BLASTL giả định là chủng đầu tiên hiện diện. Có một cuộc tranh luận về giả thuyết này. Hashimoto et al. (1984) đã tìm thấy là thời gian của chủng đầu tiên là một yếu tố quan trọng trong tập tính của mô hình. Tỷ trọng của chủng còn được tìm thấy ảnh hưởng đến tiến triển bệnh trên mô hình, dù cho ảnh hưởng nhỏ. Các kết quả như trên được mong muốn đối với các bệnh nhiều vòng (polycyclic diseases) (Fry, 1982). Các tham số của chủng đầu tiên được cung cấp như là đầu vào của các người sử dụng và không được xác định bởi mô hình.

May thay, Kobayashi (1984) đã báo cáo thông tin chi tiết về giai đoạn đầu tiên lây lan bệnh cháy lá. ông đã quan sát hai giai đoạn lây lan bệnh cháy lá trong một vùng chuyên canh lúa ôn đới tại Nhật Bản: một lây lan trung tâm tiếp theo là một lây lan tổng hợp. Ông gợi ý là điều nói trên thuận lợi để xem xét sự xuất hiện lây lan bệnh cháy lá trong một vùng. Tin là hầu hết (nếu không phải là tất cả) nguồn chủng phát xuất từ các thảm cây con để lại ngoài ruộng lúa để lấp đầy các khoảng trống trên hàng. Có thể là nấm trên các thảm được đưa vào hạt giống, qua đông trên rơm rạ bệnh được đánh thành đống gần nương mạ, hay nơi nào đó khác. Các trung tâm lây lan đầu tiên ở quanh các thảm cây con này (lây lan trung tâm). Tỷ trọng của các trung tâm trong một vùng thì thấp (1, 0 tiêu điểm cho 10 ha, theo Ishiguro và Hashimoto, 1991), và chúng mở rộng chậm.

Vài tuần sau khi xuất hiện lây lan trung tâm, lây lan tổng hợp có thể phát triển. Zadoks và Schein (1979) đã xác định điều này như sau: “một trường hợp lây lan tổng hợp xuất hiện tất cả cùng một lúc, trên các diện rộng, phân bố đều trong và giữa ruộng. Sự phát triển lây lan tổng hợp của bệnh cháy lá lúa được đánh dấu bởi sự xuất hiện đồng thời của các vết thương riêng trong một mô hình không gian ngẫu nhiên trong hầu hết các ruộng trong một vùng. Các trường hợp lây lan này có thể là một hiện tượng chừng mực trung gian. Kobayashi đề xuất là các tiêu chuẩn dựa trên điều kiện thời tiết phải được sử dụng để dự báo sự bắt đầu lây lan tổng hợp. Các tiêu chuẩn là thời gian ẩm là 10 giờ hay nhiều hơn; thời gian ẩm xảy ra do mưa; thời gian gồm có một đêm, và nhiệt độ khí quyển tối thiểu trong thời gian cao hơn 16^oC (Kobayashi, 1984; Ishiguro và Hashimoto, 1991). Kobayashi (1985) đề xuất là 10 ngày sau các điều kiện thời tiết thuận lợi đối với sự lây lan (sau thời gian ủ lây lan), thế hệ đầu tiên của bệnh cháy lá lúa có thể được phát hiện trong hầu hết các ruộng lúa trong một vùng. Ruộng lúa phải được khảo sát đựa trên phương pháp của ông (đi bộ trong một ruộng lúa và quan sát chậm dọc theo hàng khoảng 100m một hay hai lần). Nếu số ít vết thương riêng được tìm thấy (như là phổ biến), có thể đề xuất là một trường hợp lây lan tổng hợp đã bắt đầu. Tuy nhiên, có các khả năng khác. Nếu các quần tụ (aggregation) của một bố mẹ và các vết thương chị em (trung tâm) đã được tìm thấy, khi đó trường hợp lây lan tổng hợp nhiều hơn một tuần tuổi. Lại, nếu không có vết thương được tìm thấy, trường hợp lây lan tổng hợp chưa xảy ra. Với việc sử dụng các tiêu chuẩn này và phương pháp, các nhà sử dụng BLASTL có thể tính toán các tham số của chủng đầu tiên.

Một vấn đề quan trọng là nguồn chủng đối với lây lan tổng hợp, Kobayashi (Nhật Bản, 1991, thư riêng) có thể nhận dạng một hay nhiều nguồn chủng có thể trên mỗi diện tích nhỏ khi nào ông phát hiện một trường hợp lây lan tổng hợp. Điển hình một trung tâm quanh một hay nhiều thảm cây con bị bệnh trên một cánh đồng là một hay nhiều nguồn chủng cho một vùng.  Tadeka (1992) vừa báo cáo là trong một vùng (thí dụ một xã) ở đó không có nguồn chủng có thể nhận dạng, lây lan tổng hợp bắt đầu muộn hơn so với dự báo bằng cách sử dụng các tiêu chuẩn Kobayashi. Các khảo sát này gợi ý  là các điều kiện thời tiết tạo ra lây lan tổng hợp xảy ra trên một chừng mực trung gian, nhưng phần góp của một nguồn chủng với một trương hợp lây lan trên một chừng mực nhỏ (trong vòng 1km²). Vì vậy không chính xác để dự báo sự bắt đầu lây lan tổng hợp chỉ dựa trên các điều kiện thời tiết không tính toán các khảo sát ngoài đồng.

Các mô hình phụ về thuốc trừ nấm

Mục tiêu đầu tiên của chúng tôi là để tạo mô hinh hệ thống bệnh không khảo sát ảnh hưởng của bất kỳ phương pháp phòng trừ, và hiệu lực và sự xác minh được thực hiện như trên. Tuy nhiên, cả một mô hình giải trình cao hay dự báo thất bại trong việc cải thiện các phương pháp quản lý bệnh có lợi ích thực tiễn giới hạn. Vì vậy, chúng tôi đã xây dựng các mô hình phụ đối với các biện pháp phòng trừ và đưa chúng vào BLASTL.

Biện pháp cơ bản phòng trừ bệnh cháy lá sau khi trồng thông qua việc sử dụng thuốc trừ nấm. Có nhiều phương pháp để phân loại thuốc trừ nấm, và chúng tôi đã chọn để phân loại mười hoạt chất (Bảng 25.1) dựa trên các chế phẩm/sử dụng vì điều nói trên thuận lợi với quan điểm lây lan học. Các loại thuốc trừ nấm được chia ra thành các chế phẩm dạng hạt và phun.

Các loại thuốc trừ nấm dạng hạt có tính nội hấp và được sử dụng trên mặt nước của ruộng lúa hay trên các hộp ươm trước khi lây lan bắt đầu. Một thí dụ là probenazole. Thuốc trừ nấm được sử dụng trên mặt nước 7-10 ngày trước khi xuất hiện bệnh cháy lá. Các nhà trồng trọt không thể dự báo sự bắt đầu một trường hợp lây lan, và vì vậy có thể sử dụng loại thuốc trừ nấm này theo lịch. Các loại thuốc trừ nấm được khuyến cáo với các nhà trồng trọt ưa thích việc trồng lúa ít tốn lao động, những người có ruộng thường bị lây lan bệnh cháy lá, hay né tránh rủi ro (bảo thủ). Các dự báo được công bố sau khi xuất hiện lây lan. Như các dự báo chúng ta đang cố gắng cung cấp bằng cách sử dụng các mô hình tái tạo, không lợi ích đối với thời gian sử dụng thuốc trừ nấm dạng hạt. Vì vậy, chúng tôi không trình bày nhóm thuốc trừ nấm này trong mô hình phụ của chúng tôi.

Thuốc trừ nấm được phun trên cây trồng được sử dụng điiển hình sau khi lây lan đã bắt đầu. Kobayashi (1984) đã đề xuất là lần sử dụng đầu tiên phải được thực hiện để ức chế các vết thương thuộc thế hệ thứ ba.  Tuy nhiên, ông đã hiểu rõ là điều nói trên là một phương pháp tiếp cận bảo thủ. Thí nghiệm của chúng tôi đề xuất là thời gian này hiệu quả nhiều hơn các thời gian khác; tuy nhiên, thỉnh thoảng không sử dụng thuốc cho kết quả kinh tế nhất. Mục đích của chúng tôi là để tìm ra các phương pháp sử dụng thuốc trừ nấm hiệu quả và hiệu năng nhất., và phương pháp tạo mô hình động thái và phương cách tác động của các lần phun thuốc trừ nấm là một bước cần thiết. Các loại thuốc trừ nấm được chia thành thuốc có hoạt động bảo vệ và thuốc có hoạt động sau lây lan (Szkolnik, 1978). Chúng tôi đã cố gắng để tạo mô hình cho cả hai kiểu hoạt động trên.

Một loại thuốc trừ nấm điển hình là một chất ức chế sinh tổng hợp melanin (MBI, Bảng 25.1). Nhóm này chủ yếu ức chế sự thâm nhập của giác bám (Woloshock và Sisler, 1982). Để tạo mô hình các hoạt động của nhóm, Ishiguro et al. (1988, 1992a) đã khảo sát động thái và hiệu lực của hai MBIs, ftalide và tricyclazole, được phun trên lá. Họ đã tính toán các tham số về lần đáp đầu tiên, quan hệ của thời tiết và đáp ứng với nồng độ của MBIs trên lá lúa (Hình 25.2), và tìm ra là sự phân bố lại của thuốc trừ nấm xảy ra từ lá đã mở rộng đến lá mới xuất hiện trong các điều kiện ngoài đồng, và là hiện tượng quan trọng đối với tuổi thọ của hiệu lực. Các tham số này giúp họ có thể tạo mô hình về các hoạt động của các loại thuốc trừ nấm trên. Một số nhà nghiên cứu than phiền là tricyclazole có phương cách hành động khác. Nasuda (1977) cho biết là loại thuốc trừ nấm này ức chế sự hình thành bào tử. Okuno et al. (1983) đã đề xuất là tricyclazole làm giảm bớt sự thâm nhập của bào tử được tạo ra trên các vết thương. Tuy nhiên, chúng tôi chưa định lượng các hoạt động ấy trong các điều kiện ngoài đồng.

Hình 25.1  Hiệu lực hoá chủ quan của BLASTL. (A) Các chấm (tiến triển bệnh được quan sát và tuyến (tiến triển bệnh được dự báo) vụ trồng 1989. Các tham số về tính nhiễm của lá trên BLASTL được điều chỉnh băng cách sử dụng phương pháp bình phương nhỏ nhất phi tuyến tính. (B) Sự tiến triển của bệnh quan sát (điểm) và dự báo (tuyến) của một vụ trồng khác (1987). Giá trị của các tham số cũng giống như trên. Các mũi tên cho biết bắt đầu lây lan tổng hợp bệnh cháy lá (Ishiguro và Hashimoto, 1991).  (xem Hình trang 439)

Hình 25.2  Động thái tạm thời của chất tồn lưu tricyclazole trên lá tại mỗi vị trí trong điều kiện ngoài đồng (Ishiguro et al. 1992a). Các chữ, n và n -1, n-2 và n -3 có nghĩa là lá cờ, vị trí lá thứ hai, thứ ba, thứ tư. Lá cờ chưa xuất hiện khi phun thuốc trừ nấm.

Bảng 25-2  Các hoạt động sau triệu chứng của nhiều loại thuốc trừ nấm đối với bệnh cháy lá (trang 442)

^a  Mỗi loại thuốc trừ nấm được hoà tan x 1000 với nước và được phun 7 ml mỗi chậu ngay sau khi xuất hiện vết thương.

^b Số ngày phát triển của vết thương đạt kích cỡ tối đa sau khi xuất hiện vết thương.

^c t ngày sau khi phun thuốc trừ nấm

Các loại thuốc trừ nấm khác thường có hoạt động sau khi lây lan, gồm có hoạt động trước và sau triệu chứng (Szkolnik, 1978), nhưng tại Nhật Bản các loại thuốc này thường được tham khảo như là “thuốc chữa bệnh”. Một số thuốc này có cả hai hoạt động bảo vệ và sau lây lan. Ishiguro et al. (1992c) đã đánh giá hoạt động sau triệu chứng của nhiều loại thuốc trừ nấm với nồng độ các nhà trồng trọt thường sử dụng. Các loại thuốc trừ nấm laọi bỏ sự hình thành bào tử cũng như sự mở rộng vết thương giới hạn (Bảng 25.2). Các nhà nghiên cứu còn đánh giá hoạt động trước -triệu chứng của các loại thuốc trừ nấm trên (không công bố, số liệu lhông được trình bày). Một số các loại thuốc trừ nấm trên hầu hết loại bỏ hoàn toàn sự xuất hiện của các vết thương mới khi chúng được phun 2-3 ngày sâu khi lây lan. Các loại thuốc trừ nấm này có hoạt động bảo vệ khi được phun trước khi lây lan.

Kết quả của các thí nghiệm này cho biết là các đặc tính của thuốc trừ nấm đa dạng. Điều còn phức tạp hơn là có nhiều chế phẩm phối hợp các loại thuốc trừ nấm nên chế phẩm có cả hoạt động bảo vệ và hoạt động sau lây lan. Khi các mô hình được hoàn thiện, chúng tôi sẽ đưa chúng vào trong BLASTL và kế đó đánh giá nhiều phương pháp sử dụng thuốc trừ nấm thông qua trắc nghiệm và mô hình tái tạo của sai số. Bước kế tiếp sau điều này là tối ưu hoá các phương pháp phun bằng cách sử dụng BLASTL. Có rất nhiều thuật số thích hợp để tối ưu hoá (Reynolds, 1993). Giải pháp tối ưu có thể nhận dạng các nguyên tắc tổng hợp có thể khi đó được thí nghiệm trong các thí nghiệm ngoài ruộng.

Mô hình phụ bón phân đạm

Có một thống nhất chung là việc bón dư phân đạm trên lúa có thể tạo ra các bùng nổ nghiêm trọng bệnh cháy lá (Hori, 1898; 1965). Trên quan điểm nông học, bón đạm nhiều lần với việc chẩn đoán cẩn thận được khuyến cáo để đạt năng suất cao và để phòng ngừa đổ ngã nghiêm trọng (Matsushima, 1976). Lại, phương pháp bón phân đạm nhiều lần thường được xem như là phương pháp để quản lý bệnh cháy lá tốt hơn so với phương pháp bón đạm một lần như là bón lót. Chẳng may, việc rải phân đạm thỉnh thoảng làm tăng sự phát triển của bệnh (Kozaka, 1965). Dù cho có nhiều nghiên cứu liên quan đến quan hệ giữa thời kỳ bón đạm và mức nghiêm trọng bệnh (Kurschner et al. 1992), chẳng may hầu hết các nghiên cứu không mô tả đặc tính về điều kiện thời tiết trong khi thí nghiệm. Nếu điều kiện thời tiết có nét đặc trưng, chúng tôi có thể phân tích thời kỳ bón đạm nào làm tăng sự lây lan. Vì rải phân đạm, cũng như phun thuốc trừ nấm, là một phương pháp quan trọng để quản lý sức khoẻ của cây lúa và nhà trồng trọt phải quyết định về các vấn đề này, chúng tôi đang cố gắng thiết kế một mô hình phụ về hiệu ứng của việc rải phân đạm.

Chúng tôi đã nhận quan hệ khá đơn giản giữa tính nhiễm của cây lúa với bệnh cháy lá và thời kỳ rải phân đạm bằng cách sử dụng các thí nghiệm chủng khuẩn có kiểm tra (Ishiguro et al. 1992b; Ishiguro và Naito, 1993; Hình 25.3). Tính nhiễm gia tăng ngay sau khi bón đạm (suynphat ammôn), đạt đến một mức cao nhất sau một tuần, giữ chừng mực của nó trong nhiều ngày tiếp theo, và giảm xuống đến một chừng mực cao hơn chừng mực đầu tiên. Số Lượng sử dụng đạm đã ảnh hưởng đến mức cao nhất và mức nhiễm cuối và thời kỳ tính nhiễm cao nhất được giữ vững (Hình 25.3). Việc rải đạm trong 4 ngày trước hay sau khi chủng đã làm tăng khả năng tạo ra bào tử, dù cho hiệu ứng không có ý nghĩa (không công bố, số liệu không được trình bày).

Các tương quan được tạo mô hình và đưa vào trong BLASL. Các kết quả của sự tái tạo đề xuất là rải phân đạm sớm trong giai đoạn lây lan cháy lá có thể tạo ra phát triển bệnh nghiêm trọng nhiều hơn vào giai đoạn cuối (Hình 25.4). Kết quả thí nghiệm ngoài đồng của chúng tôi phù hợp với xu thế này. Tuy nhiên, chúng tôi không xác nhận là quan hệ có thể là vạn năng. Giống như thời kỳ sử dụng thuốc trừ nấm, điều này phải là quan trọng để xác lập nguyên tắc tổng hợp về thời kỳ sử dụng thuốc trừ nấm. Phối hợp cẩn thận của sự tái tạo và các thí nghiệm ngoài đồng trong một quá trình lập lại phải giúp chúng tôi tiếp cận với mục tiêu cuối cùng.

Hình 25.3  Hiệu ứng của thời kỳ rải đạm (N) trên tính nhiễm của cây lúa với nấm gây bệnh cháy lá. Tính nhiễm được đánh giá bởi số vết thương sơ cấp mỗi cây (Ishiguro và Naito, 1993)(trang 443)

Hình 25.4  Nghiêm trọng lây lan dự báo vào ngày 31-7 về thời kỳ bón đạm khác nhau bằng cách sử dụng mô hình BLASTL. Mũi tên có nghĩa là sự xuất hiện lây lan cháy lá (Ishiguro và Naito, 1993)

Mô hình bệnh thúi cổ gié (Panicle blast), PBLAST

Dù cho bệnh cháy lá có thể làm giảm năng suất chừng mực, bệnh thúi cổ gié là nguyên nhân chính của thiệt hại năng suất (Katsube, 1987). Bệnh lá chủ yếu giữ một vai trò cung cấp chủng (bào tử của các vết thương trên lá) đến bông. Nên việc phát triển một mô hình được mong muốn nhiều hơn mô hình bệnh cháy lá. Ishiguro và Hashimoto (1998-1990) đã phát triển  một mô hình thúi cổ gié, PBLAST, được viết trên Fortran 77. Các yếu tố thời tiết được sử dụng trong BLASTL hay PBLAST giống nhau. PBLAST cho đầu ra là năng suất (hay thiệt hại năng suất) của từng bông lúa hay số hạt bị hư mỗi bông.

PBLAST là một mô hình có tham vọng hơn so với BLASTL, vì mô hình BLASTL là một mô hình quyết đoán (deterministic model) nhưng trái lại mô hình PBLAST là một mô hình “stochastic”. Quá trình “stochastic” được đưa vào trong các thành phần bào tử đáp và thâm nhập của PBLAST. Điều nói trên là vì cấu trúc của bông quá phức tạp để tạo mô hình phát triển bệnh một cách quyết đoán. Mô hình được thực hiện bằng cách sử dụng một máy phát bằng số ngẫu nhiên (random number generator) và phương pháp tái tạo Monte Carlo. Các kết quả nhận được từ mối phương pháp tái tạo đã thưc hiện khác nhau. Ishiguro và Hashimoto (1990) cho thấy là ít nhất mười lần lập lại có thể là đủ để nhận một ước tính phi lệch (unbiased) của đường tiến triển bệnh trung bình.

Hiệu lực của mô hình

Phương pháp đánh giá chủ quan của PBLASTL là cần để xác nhận hiệu lực của nó như là một trợ lực quyết định về việc quản lý bệnh. Ishiguro và Hashimoto (1990) cho thấy là tập tính tổng hợp của mô hình giống như tập tính của một hệ thống thật bằng cách sử dụng các số liệu thời tiết 5 năm. Để thí nghiệm thêm mô hình, Hashimoto et al. (1993b) đã sử dụng các số liệu thời tiết 5 năm nhận được sau khi mô hình được công bố, và cho biết là mô hình mô phỏng theo hệ thống thật, dù cho tính thích ứng của mô hình với tiến triển bệnh thật không đầy đủ. Điều này có thể là do mô hình chứa nhiều thành phần thử không được xác định thực nghiệm (thí dụ mô hình còn cần cải thiện thêm).

Phân tích tính nhạy cảm và cải thiện mô hình

So với hệ thống bệnh cháy lá, kiến thức về định lượng kém hơn đã được tích luỹ về các thành phần của bệnh thúi cổ gié, có thể là vì các thí nghiệm về bệnh thúi cổ gié khó hơn so với bệnh cháy lá. Để cải thiện năng suất của mô hình, nhiều thí nghiệm đối với từng thành phần sẽ là cần. Tuy nhiên, không thực tế để định lượng hầu hết các thành phần này bằng các thí nghiệm. Một phương pháp khác là để chọn lọc các thành phần quan trọng năng suất của mô hình thông qua việc phân tích tính nhạy cảm và kế đó thực hiện các thí nghiệm chi tiết để chỉ định lượng các thành phần ấy.

Phương pháp trước hết là hơi thay đổi các giá trị của các tham số, và để đánh giá hiệu ứng tương đối của từng tham số trên sự đáp ứng của mô hình. Sự có ý nghĩa tương đối của các tham số trên tập tính của mô hình phải được phán đoán bằng tính nhạy cảm tương đối, R, như sau:

R =     (¶z/z)

          (¶Xi/Xi)

trong đó z và Xi là các giá trị đáp ứng của mô hình (tiến triển bệnh) và từng thông số, tương ứng. Ishiguro và Hashimoto (1990) đã đánh giá tính nhạy cảm tương đối của nhiều tham số. Kết quả của các phân tích tính nhạy cảm cho biết là ba quá trình, quá trình từ tạo bào tử trên lá đến bào tử đáp trên bông, quá trình lây lan bào tử, và quá trình “dieback” (sự mở rộng vết thương về phía hướng gần tâm từ một phần đặc biệt trên một bông; Hirano và Goto, 1963) là các quá trình nhạy cảm nhất.

Sự phân tích tính nhạy cảm cho biết là việc mở rộng vết thương từ các gié trên cuống phụ là thành phần quan trọng nhất trong hiện tượng “dieback” (Ssiguro và Hashimoto, 1990). Hiện tượng “dieback” được nghiên cứu bởi Harasawa et al. (Hình 25.5, không công bố), và các kết quả của họ cho phép ta xác định nguyên nhân chính của tiến triển bệnh trong giai đoạn cuối của lây lan bệnh thúi cổ gié. Trong giai đoan đầu của lây lan bệnh thúi cổ gié, chúng tôi biết là các vết thương được bắt đầu bằng bào tử. Tuy nhiên, không rõ là nguyên nhân chính của tiến triển bệnh trong giai đoạn cuối: lây lan bởi bào tử trong giai đoạn cuối hay “dieback”. Trong lây lan bào tử cuối làm cho bệnh phát triển, kế đó các biện pháp kháng hiệu quả nhất phải là để phòng ngừa lây lan muộn, và một lần sử dụng thuốc trừ nấm bảo vệ phải là hiệu quả. Mặt khác, nếu “dieback” là nguyên nhân chính của tiến triển bệnh trong giai đoạn cuối, khi đó các lần sử dụng thuốc trừ nấm có thể là không hiệu quả vì không có thuốc trừ nấm nào có thể ngăn ngừa “dieback”.

Các phương pháp còn lại và triển vọng trong tương lai

Cả hai BLASTL và PBLAST tái tạo tiến triển bệnh tạm thời, và không tiến triển trong không gian. Bệnh cháy lá là một bệnh nhiều vòng, tỷ lệ chủng đầu tiên tương đối thấp, và mô hình không gian của thế hệ đầu tiên của các vết thương lây lan tổng hợp là không cần trong mô hình BLASTL, vì mục tiêu của chúng tôi là để dự báo mức nghiêm trọng bệnh có hay không các biện pháp phòng trừ. Mặt khác, bệnh thúi cổ gié có nhiều chu kỳ bệnh, số lượng chủng đầu tiên (các bào tử từ vết thương trên lá) có thể là phong phú và giữ một vai trò quan trọng trong quá trình lây lan (Ishiguro và Hashimoto, 1990; Hanzawa et al. 1993), và các mô nhiễm (bông) thường tiếp xúc lâu dài với chủng; khảo sát không gian có thể là quan trọng đối với PBLAST.

Sự xuất hiện của các lây lan tổng hợp bệnh cháy lá không được giải trình băng mô hình BLASTL. Các vấn đề phụ cần nhận được trả lời. Thí dụ, chủng của lây lan tổng hợp bệnh cháy lá là gì; chủng có thể phát tán bao xa? Các tiến bộ vừa qua về môn sinh học phân tử (Hamer et al. 1989) có thể cung cấp một công cụ đổi mới để trả lời các câu hỏi trên.

…………………………………………………………………………………………….. (không đọc rõ) (chủ yếu về quan điểm kinh tế). Các phương pháp tối ưu hoá có thể là thích hợp cho mục đích ấy, dù cho điều này ít được sử dụng trong các chương trình quản lý bệnh (Reynolds, 1993).

Không tính các phương pháp tối ưu hoá được sử dụng, các mô hình tái tạo dự báo cao luôn là điều mong muốn. Để dự báo tiến triển bệnh trong tương lai trong mùa hiện tại, chúng tôi thường sử dụng các số liệu thời tiết cho đến nay, tiếp theo là một trong các bộ số liệu thời tiết lịch sử như là số liệu thời tiết kế tiếp trong tương lai trong các mô hình của chúng tôi. Phương pháp này cho một xác suất của tiến triển bệnh trong tương lai (một biến cố trong tương lai không chắc). Xác suất này là thông tin không hoàn hảo về biến cố trong tương lai không chắc (chúng tôi không bao giờ có thể nhận thông tin hoàn hảo về biến cố trong tương lai), và vì vậy thỉnh thoảng không thỏa đáng. Để đưa việc dự báo thời tiết (Vincelli và Lorbeer, 1989: Bergeron và Fry, 1992; Raposo et al., 1993) vào trong mô hình của chúng tôi sẽ là một phương pháp hấp dẫn để cải thiện năng suất của các mô hình, và phải là một bước kế tiếp.

RGC 07-07-2006