|
Tóm tắt
Chúng tôi xác định DNA Fingerprints và những kiểu bệnh nhờ vào
bộ bộ giống khác biệt quốc tế cho 151 chủng nấm bệnh cháy lá
Pyricularia grisea, được thu gom từ 15 giống lúa
trồng trong một nương mạ đạo ôn ở Santa Rosa- Colombia. Quần thể
bệnh thể hiện một số lượng cao bất thường các kiểu bệnh. DNA
fingerprinting, bằng cách dùng chuỗi rep -DNA của P. grisea
là MGR586, đã nhận diện 115 kiểu cá thể (haplotypes) được phân
chia thành 6 dòng dõi phân biệt di truyền riêng biệt. Mức trung
bình đồng nhất di truyền bên trong dòng dõi thì cao, khoảng
92-98%. Mức trung bình đồng nhất giữa các dòng dõi là từ 37-85%.
Mỗi dòng dõi được liên kết với một quần thể nhỏ (bộ phụ, nhóm
phụ) giống trồng chuyên biệt (chuyên tính) và đã thể hiện một bộ
phụ của kiểu bệnh thường không gối lên nhau (nonoverlapping).
Điển hình là, những kiểu bệnh bên trong một dòng dõi có quan hệ
chặt với phổ gây bệnh, khác biệt do sự sai khác về tính tương
hợp đơn trên một bộ phụ các giống khác biệt quốc tế đặc biệt.
Các tập hợp kiểu bệnh và giống trồng cho thấy những dòng dõi thể
hiện phổ tính độc phân kỳ về mặt lịch sử. Phân tích MGR -DNA
fingerprint cũng giải đoán được các tập hợp dòng dõi của 31
chủng mà kiểu bệnh của chúng đã có thể không được chấm điểm, thí
dụ, những chủng không độc trên tất cả các giống khác biệt quốc
tế. Phân tích MGR -DNA fingerprint tạo ra khung phả hệ dọc
(genealogy: phả hệ dọc) để đánh giá mức biến đổi mầm bệnh là cần
cho sự hiểu biết dịch bệnh học và tiến hoá của mầm bệnh. Phương
pháp phân tích này có thể là hũu ích một cách đặc biệt để chọn
lọc các nguồn gen (germ plasm) cho lai tạo tính kháng cháy lá
bền vững hơn.
Bệnh cháy lá là một bệnh gây thiệt hại và phổ biến của lúa trồng
do nấm Pyricularia grisea Sacc. (dạng hoàn toàn:
Magnaporthe girsea Barr.) Pyriculria grisea
được chú ý đối với sự thể hiện rất nhiều dạng tính độc tố hoặc
kiểu gây bệnh, đặc biệt trong vùng đất rẫy có mưa ở đó môi
trường thích hợp nhất cho sự phát triển dịch bệnh. Đối với hầu
hết những diện tích độc canh lúa tại châu Á, châu Phi và Nam Mỹ,
việc quản lý bệnh cháy lá dựa vào sự du nhập thường xuyên của
những giống lúa trồng kháng mới. Tuy nhiên, tính kháng cháy
trong những vùng này hiếm có hiệu quả lâu dài hơn 2 hoặc 3 năm.
Không biết có phải là khả năng của mầm bệnh để khắc phục giống
kháng phản ánh sự xê dịch tần số của các kiểu gây bệnh hiếm
trước kia hoặc là do sự xuất hiện thường xuyên những thay đổi di
truyền thành những dạng tính độc mới hay là một phối hợp của cả
hai hiện tượng hay không. Vì vậy, thông tin di truyền chi tiết
về cấu trúc quần thể là thiết yếu để hiểu biết động lực tính độc
tố của mầm bệnh và tạo ra nhiều hơn phương pháp hiệu quả để giảm
ảnh hưởng (tác động) của bệnh cháy lá.
Trên đồng ruộng, P. grisea sinh sản vô tính. Mặc dù giai
đoạn sinh sản hữu tính có thể được chứng minh trong phòng Lab,
phần lớn các chủng ngoài đồng là vô sinh. Vì vậy, một quần thể
nấm bệnh cháy lá có thể được nhìn nhận như là tập hợp những dòng
vô tính, và những dòng dõi vô tính, mỗi dòng có một phổ riêng
biệt của những đặc tính độc tố. Công cụ duy nhất để mô tả đặc
điểm tính đa dạng độc tố này đã là một thí nghiệm khả năng gây
bệnh. Thí nghiệm phân loại các chủng thành các kiểu bệnh
(pathotype) bằng các triệu chứng bệnh do chúng gây ra trên mỗi
giống của một bộ giống lúa kháng khác biệt. Những kết quả thí
nghiệm có thể bị ảnh hưởng mạnh bởi điều kiện và tuổi ký chủ,
chất lượng nguồn chủng và những thay đổi môi trường trong suốt
thời gian thí nghiệm. Hơn nữa, nhiều chủng có thể gây ra một
khoảng cách phản ứng nhiễm trung gian bởi một hay nhiều giống
khác biệt, làm cho việc chấm điểm thí nghiệm khó và có tính chủ
quan. Dù cho một bộ tám giống khác biệt quốc tế đã được thiết
lập để tiêu chuẩn hoá những thí nghiệm, điều này trở thành rõ là
bộ này không thể giải đoán mọi đa dạng kiểu bệnh xuất hiện trong
nhiều vùng chuyên canh lúa. Cuối cùng, thử nghiệm chủ yếu là
kiểu hình, quan hệ di truyền của các kiểu bệnh, và tính đa dạng
độc tố của những dòng dõi vô tính không thể xác định một cách
trực tiếp.
Gần đây, một mẫu dò DNA đã được phát triển lai tạo có thể tin
cậy và riêng biệt với DNA của loài nấm bệnh cháy lá. Mẫu dò gồm
có 1 đoạn vô tính của DNA sao mã (cloned fragment of repeated
DNA) nhận được từ một bộ genome của loài nấm gây bệnh cháy lá và
được gọi là MGR586 (trước đây được xem như là pCB586). Mẫu dò
này khám phá đặc tính genome của khoảng 50-60 EcoRI
-RFLPs trong số các chủng của các tác nhân gây bệnh cháy lá.
Trái lại, mẫu dò điển hình khám phá chỉ 1 tới một vài đoạn gien
giới hạn trong các chủng P.grisea lây bệnh trên
các loại cỏ khác. Bản đồ di truyền đã chứng minh là MGR586
-RFLPs phân tán trên tất cả các nhiễm thể của mầm gây bệnh trên
lúa và phân ly như các locus di truyền. Ngoài ra, liên kết di
truyền đã được chứng minh giữa một RFLP như thế và một gien
không độc tố chuyên tính giống trồng. Do đó, một đặc tính của
MGR586 -RFLP mô tả kiểu gene đa locus rộng lớn, về mặt thông tin
tương đương với kiểu đơn RFLP phức hợp của các vùng cắt sườn
50-60 kb phân tán, các chuỗi gien copy đơn có thể sử dụng như
một chỉ số phả hệ dọc trong số các chủng loài nấm gây bệnh cháy
lá. Chúng tôi có tham khảo những kiểu cá thể này như MGR -DNA
fingerprint và dùng chúng để định rõ tính chất cấu trúc quần thể
và tổ chức kết hợp của biến đổi kiểu bệnh trong tác nhân gây
bệnh cháy lá lúa.
MGr-DNA fingerprinting đầu tiên đã được dùng để khảo sát đa dạng
di truyền của một lần lấy mẫu lịch sử quần thể tác nhân gây bệnh
cháy lá lúa tại Hoa Kỳ. Mẫu bao gồm 79 chủng thu gom từ những
ruộng lúa trên khắp vành đai lúa miền Nam nước Mỹ từ 1959-1988.
Nói chung, những dòng chủng cho thấy tám kiểu gây bệnh U.S. được
quan sát thường nhất. MGR -DNA fingeprints phân chia các dòng
chủng thành 8 dòng dõi di truyền riêng một cách riêng rẽ. Mỗi
dòng dõi được gắn kết với chỉ 1 hay 2 kiểu bệnh, hầu hết chúng
là những dòng dõi chuyên tính. Những kết quả này ngụ ý là bệnh
cháy lá tại USA được gây ra bởi một tập hợp những dòng vô tính
riêng biệt của tác nhân gây bệnh, với mỗi dòng có các đặc trưng
tính độc kiểu mẫu hình như được giữ lại trong thời gian hơn 30
năm. Thông thường hơn, những kết qủa này đã sưu tầm tài liệu về
tính hữu dụng của phân tích phả hệ để giải đáp cấu trúc quần thể
của tác nhân gây bệnh và lộ trình phát sinh nòi giống của sự
tiến hoá mầm bệnh. Tuy nhiên, báo cáo mức độ đa dạng mầm bệnh
cao hơn một cách đột ngột trong các vùng chuyên canh lúa khác
gợi ý là cấu trúc quần thể dòng vô tính và quan hệ gần giữa dòng
dõi MGR -DNA fingerprint và mầm bệnh đã quan sát tại US có thể
sẽ không áp dụng rộng rãi.
Trong nghiên cứu này, chúng tôi đã sử dụng MGR -DNA
fingerprinting và phân loại kiểu bệnh để khảo sát cấu trúc quần
thể và đặc tính của tính độc tố có kết hợp của loài nấm gây bệnh
cháy lá trong thiết lập hệ sinh thái (ecological setting) là
tương phản sắc nét với sự thiết lập tại Hoa Kỳ, ấy là “điểm
nóng” (hot spot) bệnh cháy lá đã được dùng như là nương mạ lai
tạo giống kháng. Báo cáo này là bài thứ 3 trong 1 loạt bài về
các nghiên cứu đa dạng mầm bệnh đang tiến hành và triển khai
gien kháng tại điểm này. Nương mạ là một bộ phận của trạm thực
nghiệm Santa Rosa, nằm trong địa phương bệnh cháy lá, vùng đất
rẫy miền trung Colombia. Cánh đồng lúa Santa Rosa được quản lý
để tạo thuận lợi cho phát triển bệnh cháy lá và tối đa hoá đa
đạng mầm bệnh. Trong diện tích 30 ha này, điều kiện thời tiết lý
tưởng và gieo trồng thường xuyên nhiều bộ giống nhiễm bệnh mãn
tính (chronic), hỗ trợ mức độ dịch hại của bệnh cháy lá trong
mùa vụ 270 ngày. Quần thể nấm bệnh cháy lá địa phương bao gồm
hơn 40 kiểu bệnh hoặc nhiều hơn 5 lần kiểu bệnh điển hình đã tìm
thấy trên khắp nước Mỹ.
Vấn đề chính chúng tôi đã nói đến là hoặc mức độ đa dạng tính
độc tố tại Santa Rosa cao nhiều hơn đã phản ảnh một gia tăng
đồng thời tính đa dạng dòng dõi hay là một tổ chức phức tạp hơn
của tập hợp dòng dõi - kiểu bệnh (lineage-pathotype). Kết quả
của chúng tôi chứng minh là tính đa dạng độc tố trong quần thể
Santa Rosa được tổ chức có thứ bậc vào 6 dòng dõi vô tính riêng
biệt, mỗi dòng với dãy cây trồng nói chung không chồng chéo nhau
và một bộ có liên kết nhiều kiểu bệnh liên quan. Như nghiên cứu
đầu tiên về tổ chức di truyền trong quần thể giàu kiểu bệnh của
P. grisea, Phân tích của chúng tôi cũng tạo cho chúng tôi
một cái nhìn thoáng qua lộ trình có thể biến đổi kiểu bệnh và
cho phép chúng tô giả định về phương pháp nhân giống có thể sẽ
là hiệu quả hơn để kiểm soát bệnh cháy lá. Cuối cùng kết quả của
chúng tôi chứng minh là phân tích phả hệ của cấu trúc quần thể
nấm bệnh cháy lá, đã có đủ khả năng do MGR -DNA fingerprinting,
có thể cung cấp thông tin đầy đủ ý nghĩa về động lực tác nhân
gây bệnh trong các diện tích chuyên canh lúa khác nhau kể cả
dưới áp lực bệnh khá cao.
Vật liệu và phương pháp
Sự sắp xếp hợp tác.
Thu thập, phân lập, xác định kiểu hình thái của các vật liệu
bệnh cháy lá đã được thực hiện tại Centro International de
Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia. Kỹ thuật MGR -DNA
fingerprinting được thực hiện tại Purdue University, West
Lafayette. IN. Phân tích dữ liệu và sự thể hiện được cùng nhau
thực hiện.
Giống trồng và nòi nấm.
Việc thu thập các nấm được thi hành từ 15 giống lúa được trồng
thương phẩm tại Colombia trên 20 năm, ngoại trừ ra Ceysvoni,
Fanny, Zenith và IR42. Các chủng được nhận từ những vết thương
do bởi lây lan ngoài đồng trên những cây trồng đang trồng tại
Trung tâm Nghiên cứu Santa Rosa của CIAT, toạ lạc khoảng 20 km
đông Villavicencio, Colombia (độ cao 310m, 4o N vĩ
độ, 73o W kinh độ). Các vết thương được thu thập
trong suốt thời kỳ từ tháng 5/1988 đến tháng 10/1990. Các mẻ cấy
thể phân lập được phát triển do đặt cẩn thận những mẫu nhỏ lá
mang vết bệnh đơn trên một đĩa agar có nước (water-agar) và rồi
sau đó chuyển một sector nhỏ hệ sợi nấm đang mọc tới đĩa chứa
aga gạo chà, trong mọi truờng hợp, các thể phân lập đơn đính bào
tử tiếp sau đó đã được nhận từ mỗi mẻ cấy vết thương đơn bào tử
(single-lesion: vết thương đơn); các thể phân lập đơn
đính bào tử được ghi nhận sau đây như là một kiểu có đánh số
(đếm, ghi số) của mẻ cấy vết thương đầu tiên. Tính đồng nhất
(giống hệt) các chủng như P. grisea đã được xác nhận bằng
soi kính hiển vi quang học (light microscopy). Các mẫu của mỗi
chủng được lưu trữ trên giấy lọc khô (dried filter papers) và
gởi qua bưu điện tới Đại học Purdue do giấy phép của APHIS để
phân tích thêm. Các chủng được hoạt hoá lại do đặt các miếng nhỏ
giấy lọc trên đĩa (oatmeal-agar: agar bột yến mạch). Tổng số 151
chủng từ những vết thương ngoài đồng đã được phân tích.
Phân loại dòng phân lập.
Kiểu bệnh được xác định bởi thí nghiệm khả năng gây bệnh với 8
giống của bộ phân sai chuẩn quốc tế. Đối với những tranh luận đã
thảo luận sau, một thử nghiệm khả năng của mỗi chủng gây bệnh
trên giống khởi nguyên dưới các điều kiện thí nghiệm trong nhà
lưới đã được thực hiện đồng thời. Các chủng đã không nhiễm bất
kỳ phân sai nào cũng được đem chủng trên những giống trồng khác
để xác nhận tính sinh bệnh đối với lúa. Quy trình thí nghiệm là
quy trình đã sử dụng bởi F. J. Correa -Victoria và R.S. Zeigler.
Mười cây mạ của mỗi ký chủ phân sai đã được tăng trưởng tới giai
đoạn 3-4 lá (18-21 ngày sau khi gieo trên 15cm lô plastic và sau
đó phun chủng bệnh với thể huyền phù đính bào tử có nước
(aqueous conidial suspension) chứa tối thiểu 105 đính
bào tử trong ml. Những cây mạ được lưu giữ trong buồng 100% ẩm
độ tương đối đặt trong nhà lưới (screenhouse: nhà lưới;
greenhouse = glasshouse: nhà kính) với chu kỳ sáng 12h trên ngày
và nhiệt độ chung quanh mức 20-30oC. Cây mạ được bón
phân sau khi gieo 1 tuần và 1 ngày trước khi chủng với lượng
dung dịch sulphate ammonium bằng với lượng đã cung cấp tương
đương 180kg N trên ha. Những phản ứng của ký chủ đã được cho
điểm bằng mắt cho % trung bình diện tích lá có phủ vết bệnh và
đối với loại vết bệnh 7 ngày sau khi chủng. Phản ứng của ký chủ
được xem là tương hợp (+) nếu phần lớn cây mạ phô bày các vết
thương sinh bào tử đầy đủ (vết thương loại 4 hoặc lớn hơn hoặc
nếu % mức trung bình diện tích lá đã ảnh hưởng là 5% hoặc lớn
hơn với ít nhất một vài vết thương phát sinh bào tử hiện diện.
Tất cả các phản ứng khác được phán quyết như là bất tương hợp
(-). Giống trồng tương hợp nói chung như Fanny đã được gom lại
trong mỗi thí nghiệm khi kiểm chứng lại hiệu quả gây bệnh. Các
kiểu bệnh được xác định chỉ từ những thí nghiệm trong đó những
cây mạ Fanny đã phát triển những vết thương sinh bào tử đầy đủ.
Các kiểu bệnh được chỉ định rõ bởi danh pháp của Ling and Ou.
Việc phân lập DNA và MGR -DNA fingerprinting.
DNA cũng được phân lập như mô tả trước. Sự cô DNA được xác định
trong máy TKO 100 minifluorometer (Hoeffer, San-Francisco. CA)
với (dye: thuốc nhuộm) huỳnh quang DNA -specific Hoescht
33258 theo hướng dẫn của nhà sản xuất.
Một microgram DNA của bộ genome từ mỗi mẫu được tiêu hoá với
EcoRI và đã được cắt phân đoạn bởi điện di trên gel
0.8% agarose. Một tiêu chuẩn tham khảo, gồm có một EcoRI tiêu
hoá DNA từ dòng lưu trữ M. grisea đã được cùng phân cắt
trên tất cả các jel để làm dễ dàng so sánh trực tiếp giữa các
cuộc thí nghiệm điện di. Những dòng tham khảo này phô bày một
đặc tính MGR -DNA của 30 RFLPs sắp dãy theo chiều dài đã biết từ
0.9 đến 38.2 kb dưới điều kiện điện di (Fig1, lane 1) DNA đã
phân cắt được blot (thấm) tới màng Hybond -N (Amer sham Crop.,
Arlington Heights, IL) theo lời đề nghị của nhà sản xuất. The
DNA blots (dấu vết DNA) đã được dò với MGR có đánh dấu phóng xạ,
dòng phụ vô tính (subclone) MGR586. Kỹ thuật fingerprinting MGR
-DNA được khảo sát bằng máy chụp X quang tự động (autoradio
–graphy) sau khi làm sạch nghiêm ngặt (higher-stringency) như
được trình bày trước.
So sánh Fingerprinting
MGR-DNA fingerprinting được ghi điểm bằng mắt. Kỹ thuật in dấu
ngón tay đầu tiên được phân loại thành các nhóm trên cở sở những
đồng nhất hiển nhiên giữa các đặc tính RFLP. Trong thực tiễn,
chừng 1/3 các chủng được phân tích lại tiếp theo trên jels với
các chủng kiểu điển hình của mỗi nhóm bản mô tả đặc tính để xác
nhận sự liên kết dòng chủng. Sự biến đổi dấu ngón tay trong tất
cả các dòng chủng được xác định số lượng bởi ghi điểm bằng mắt
sự hiện diện hoặc sự vắng mặt của tất cả những đoạn gien giới
hạn trong dãy có kích thước 1.5 tới 18.2 kb. (thí dụ của các
điểm ghi biến đổi dấu ngón tay tạm cho (raw) có thể hữu
dụng cho yêu cầu của M.Levy)
Sự biến đổi bên trong một nhóm đặc tính được đánh giá từ so sánh
từng cặp (pairwise comparison) của tỉ lệ RFLPs đã chia sẻ
(shared: chung phần) giữa fingerprints (các dấu ngón tay), thí
dụ, gấp 2 lần số đoạn gien chung (shared) đã phân chia bởi tổng
số số đoạn gien trong những dấu ngón tay đang so sánh. Phương
pháp này tương đương với tính toán của Nei và Li’s chỉ số tương
đồng di truyền (Sxy) đối với so sánh RFLP. Quan hệ
dòng chủng giữa một nhóm mô tả được đánh giá bằng quy đổi giá
trị đồng nhất thành phần bổ sung giá trị khoảng cách
(distance-value) của chúng (Dxy = 1 – Sxy),
phân tích ma trận giá trị khoảng cách (distance-value) với phân
tích tính trạng sinh thái di truyền bằng phương pháp cặp
đôi không trọng trượng trong trung bình số học (the unweighted
pair group method for arithmetic averages=UPGMA), và vẽ biểu đồ
kết quả trong biểu đồ sinh thái di truyền (phenogram).
Khoảng tin cậy về mặt thống kê (statistical confident interval)
đối với sự sắp xếp hình nhánh cây của phenogram (the branch
arrangements of phenogram) được xác định bằng quy trình
bootstrap bằng cách dùng 1,000 lần lấy có lập lại của dữ liệu
RFLP (using 1,000 repetitive samplings of the RFLP data) và tính
toán dãy 95% (the 95% range) của giá trị điểm đầu nhọn (point)
hình nhánh cây ở phenogram UPGMA cho ra kết quả (biến đổi từ
17). Khoảng tin cậy được sử dụng để giới hạn thành phần của
nhóm. Tất cả các dòng chủng chiếm nhánh hình cây phenogram liên
kết với do trùng lấp nhau các khoảng cách tin cậy (và cũng bao
gồm một vài giá trị tương đồng 100%) được phân xử là không khác
nhau có ý nghĩa từ dòng chủng này với dòng chủng kia. Nói khác
đi, các dòng chủng trong những nhóm như thế đã biểu hiện sự phân
bố một cách liên tục biến đổi với sự phân nhóm phụ không có ý
nghĩa. Do đó, nhóm được xem như đại diện cho một dòng dõi di
truyền đơn độc (duy nhất).
Mối quan hệ giữa các nhóm đã được đánh giá như mô tả trước đây
nhưng đã được dựa trên dấu ngón tay MGR -DNA liên ứng (the
consensus MGR-DNA fingerprint của mỗi nhóm (tất cả các RFLPs
hiện diện trong 50% hoặc nhiều hơn của các dòng chủng). Chúng
tôi đã sử dụng dấu ngón tay liên ứng đối với mỗi dòng dõi để
tránh thời gian sử dụng máy tính toán phân tích quá lâu để phân
tích bootstrap của toàn thể bộ 151 dòng chủng. Phương pháp này
được chứng minh đúng đắn bởi dãy nhỏ biến đổi RFLP và không phân
nhóm phụ có ý nghĩa trong các nhóm và khoảng cách lớn giữa các
nhóm (biến đổi không thường xuyên = discontinuous variation).
Tất cả các nhóm đã khác lẫn nhau một cách có ý nghĩa (i.e.
khoảng tin cậy không bao gồm 100% giá trị tương đồng) và được
coi như đại diện cho những dòng dõi di truyền riêng biệt.
Tất cả những tính toán và phân tích thống kê được thực hiện bởi
chương trình SAS (version 6) (SAS institute. Cary. NC).
Kết quả
Đa dạng kiểu bệnh.
Mục tiêu chính của nghiên cứu này là khảo sát họ hàng của bộ thu
thập các dòng chủng P. grisea đại diện cho bộ thu thập
rộng rãi các kiểu bệnh từ những vùng diện tích địa lý nhỏ. Tổng
số 39 kiểu bệnh đã được khám phá trong số 151 dòng chủng
(Table1). Hầu hết các kiểu bệnh đã xuất hiện chỉ ở 1 hoặc 2 dòng
chủng trong mẫu. Điển hình, nhiều kiểu gây bệnh (2-7) đã được
thu hồi từ mỗi giống trồng; ngoại trừ là IR22, linena2, và
Oryzica Llanos 4, tạo ra chỉ 5 chủng chung (tập thể)
(Table 2). Các kiểu gây bệnh có quan sát thường xuyên nhất (31
dòng chủng hoặc 21% mẫu) là II -1, được thu hồi tử 9 giống trồng
(Table2). Dòng chủng II -1 không mô tả đặc điểm khả năng gây
bệnh (tính sinh bệnh) bởi vì chúng không độc trên tất cả các
giống khác biệt quốc tế. Tuy nhiên thí nghiệm nhiễm bệnh trên
một số giống trồng Colombia cho thấy chủng II -1 khác nhau trong
phổ nhiễm bệnh (Bảng 3).
Mặc dù phương pháp lấy mẫu có hệ thống đã không được dùng trong
thu thập các dòng chủng, 39 kiểu gây bệnh có quan sát trong mẫu
này là kiểu điển hình của quần thể bệnh cháy lá tại Santa Rose.
Tính đa dạng này tại một điểm duy nhất gây ấn tượng lớn hơn đã
quan sát tại US, ở đó băng qua vùng phía nam 6 bang trồng lúa
chỉ chừng 20 nòi quốc tế được phát hiện từ thập niên năm 1950 và
chỉ 8 trong số đó được xem là phổ biến.
Đa dạng Fingerprint. MGR -DNA fingerprint trong số các dòng
chủng Santa Rose chứa một trung bình 50 đoạn gien EcoRI có thể
phân tích được (phân giải). Tổng số 115 MGR -DNA fingerprint đã
được phát hiện trong số 151 dòng chủng. Tuy nhiên nhiều dòng
chủng biểu lộ đặc tính tương đồng cao đến nỗi mà tất cả
fingerprints được cho điểm bằng mắt vào 5 nhóm cơ bản (Fig.1).
Các thí dụ về 5 nhóm được công nhận đầu tiên được xắp xếp số thứ
tự trong hình 1 như theo sau: 2-4, 5-7, 8-11, 12-14, 15-20. Khi
fingerprint giống nhau trong các nhóm được tính toán và phân
tích biến đổi bằng phân tích bootstrap, nhóm dòng chủng 1 được
tách riêng thành 2 cụm (cohesive: dính liền, cố kết)
(internally: bên trong, nội tại) dính liền và khác nhau có ý
nghĩa. Không có phân nhóm phụ có ý nghĩa được khám phá bởi
phương pháp bootstrap trong các nhóm khác, làm cho (bring) tổng
số nhóm xác định MGR riêng biệt về mặt thống kê lên tới con số
6. Phân tích tiếp theo biến đổi giữa fingerprints liên ứng của
từng nhóm cho thấy rằng các nhóm khác nhau có ý nghĩa. Mỗi nhóm
đại diện một dòng dõi di truyền riêng biệt. Sau đây, những dòng
dõi được chỉ định như là SRL -1 suốt tới 6.
Dòng chủng trong từng dòng dõi đã biểu lộ fingerprint giống nhau
(Fig.2) Đặc điểm giống nhau trung bình trong các dòng dõi biến
động trong khoảng từ mức tối đa 98% trong SRL-2 (Fig.2.A) tới
mức tối thiểu 92% trong SRL-4 (Fig2.D). Trái lại, các dòng dõi
được phân biệt khá rõ với nhau (Fig3). Sự tương tự liên ứng tối
đa giữa các dòng dõi là 85% (SRL-1 versus SRL-2: đối lại với),
tối thiểu là 37% (SRL-1 và SRL -3 đối lại với SRL -4; SRL-2 đối
lại với SRL -3), và mức trung bình trong số tất cả các dòng dõi
là 49%. Tất cả các dòng dõi khác nhau từng dòng một có ý nghĩa
tại mức độ tin tưởng P < 0.001, i.e. 1, 000 bootstrap
resamplings of the consensus fingerprints không bao giờ cho ra
một trường hợp giống nhau 100% trong so sánh cặp (pairwise) giữa
các dòng dõi. Phân tích bootstrap của biểu đồ MGR liên ứng cũng
cho thấy rằng, về mặt mức độ khác nhau giữa các dòng dõi, có 3
mức ý nghĩa (P < 0.05) cao hơn điểm phân nhánh theo thứ
bậc: một sự tách rời các dòng dõi (riêng biệt, riêng lẻ) SRL-4,
SRL-5, và SRL -6 khỏi các dòng dõi khác, Sự tách rời khác nữa
SRL -3 khỏi dòng dõi đứng trước, và sự tách rời thứ ba SRL -1 và
SRL -2 khỏi tất cả các dòng dõi khác.
Lineage-cultivar-pathotype associations.
(Tập hợp dòng dõi -giống trồng-mầm bệnh)
Một tóm tắt về đa dạng kiểu gây bệnh và chuyên tính cây trồng ký
chủ trong số 6 dòng dõi xác định MGR được thấy trong Bảng 2.
Trong số liệu này, chúng tôi bao gồm một đo lường tính độc tố
của dòng chủng trên cây chủ xuất xứ của chủng để đánh giá tính
tương hợp dòng chủng - giống trồng chính xác hơn. Nhiều chủng đã
không tái nhiễm trở lại ký chủ xuất xứ của chúng trong điều kiện
thí nghiệm nhà lưới (Table2) Chúng tôi kết luận là điều này có
nghĩa là lây lan ngoài ruộng đầu tiên đại diện cho cuộc đấu
tranh ngẫu nhiên được nuôi dưỡng bởi những điều kiện cực kỳ
thích hợp cho sự phát triển bệnh tại Santa Rose và không phản
ảnh tính tương hợp đầy đủ. Ví dụ, tại Santa Rose, giống lúa
Oryzica Llanos 5 nhiễm do dòng chủng của SRL -2 và SRL -6.
Không một chủng nào trong các chủng này có khả năng tái nhiễm
dưới điều kiện thí nghiệm nhà lưới. Xa hơn nữa, dưới điều kiện
canh tác Oryzica Llanos 5 đã chứng minh được tin là kháng
bệnh cháy lá từ năm 1988. Sụ xuất hiện cơ hội lây nhiễm bệnh
cháy lá không phổ biến tại nương mạ ươm bệnh tại Santa Rose,
nhưng lây nhiễm như thế là không thường xuyên trong những ruộng
có canh tác và là thông thường được liên kết cây trồng đang bị
thương.
Thực hiện tính toán số liệu tái nhiễm, mỗi dòng dõi in dấu tay
MGR -DNA bao gồm các chủng nhiễm một tập hợp phụ các giống hạn
chế và đặc trưng và biểu lộ một tập hợp phụ đặc trưng các kiểu
gây bệnh. Mức độ chuyên tính giống trồng và đa dạng kiểu bệnh
thay đổi giữa các dòng dõi. Thí dụ, dòng chủng P. grisea
thuộc về dòng dõi SRL -1 được tìm thấy riêng cho trên giống
Cica 9 và biểu lộ chỉ 2 kiểu bệnh. Lấy mẫu rộng rãi chủng
P. grisea của Cica 9 được gieo trồng khắp Colombia đã
xác nhận tính phổ biến của sự liên kết này (association)(số
liệu không công bố). Tính chuyên biệt của dòng chủng SRL -1
đối với Cica 9 cũng được xác nhận bằng thí nghiệm nhà
lưới. Tính chuyên biệt ký chủ mạnh mẽ cũng được quan sát đối với
chủng SRL -2; tất cả đều có kiểu bệnh II -1 trên giống trồng
Linea 2 (Tabl2,3). Một số chủng của dòng dõi SRL -2 nhiễm
giống Cica 9 dưới điều kiện thí nghiệm nhà lưới (Table3;
F.J. Correa-Vitoria, (số liệu không công bố). Các dòng
dõi SRL34, SRL-4, SRL-5 từng dòng tương hợp với 2 giống trồng và
biểu lộ tổng số 4, 8, 11 kiểu gây bệnh, tương ứng. SRL -6 tương
hợp với dãy rộng các giống trồng và biểu lộ tổng số 23 kiểu gây
bệnh.
Thu mẫu bệnh rộng hơn trong phần còn lại của Colombia đã chứng
minh là SRL -4, 5, 6 là thường thấy dòng dõi nấm bệnh cháy lá
thường xuyên nhất (J.Manry, F.J. Correa-Victoria, và M. Levy,
số liệu không công bố). Tính thường xuyên cao (tần số cao)
của chúng có thể là sự phản ánh của tính tương hợp đặc trưng
giống trồng (cultivar-specific), Cica 8 (tương hợp với SRL -4,
SRL-5) và Oryzica 1 (tuơng hợp với SRL -6) là giống lúa
được trồng rộng nhất tại Colombia. Do đó, dù cho mẫu của nương
mạ Santa Rose đã phân tích trong báo cáo này là không hệ thống
và tập trung trên các chủng từ các giống trồng thương phẩm của
Colombia, quan hệ dòng dõi -giống trồng Chúng tôi nhận dạng là
chắc chắn ở các vùng diện tích khác của Colombia. Kết quả đề
xuất mạnh mẽ là những dòng dõi dấu tay MGR -DNA (fingerprint
lineages) là dấu chỉ thị tin tưởng của tính tương hợp cây trồng.
Lấy mẫu cây trồng có hệ thống hơn ở vườn ươm Santa Rose qua vài
năm tới sẽ cho phép chúng ta theo dõi động lực tiến hoá của quần
thể này chi tiết hơn.
Tổng số 39 kiểu bệnh hiện diện trong mẫu vườn ươm Santa Rose của
chúng tôi. Các kiểu bệnh đã không được phân phân bổ ngẫu nhiên
trong số 6 dòng dõi nhưng đúng hơn là đặc trưng dòng dõi cao hơn
(Bảng 2). Khi tất cả 151 dòng chủng được xem xét, 33 trong 39
kiểu gây bệnh (85%) là đặc trưng dòng dõi. Khi các dòng chủng
không tái nhiễm được loịa trừ khỏi bộ số liệu, 21 trong 23 kiểu
bệnh còn lại (91%) là đặc trưng dòng dõi. Suy cho cùng 2 kiểu
bệnh không đặc trưng, một trong chúng được phục hồi duy nhất từ
Cica8 (IH-1) và đã xuất hiện trong dòng dõi SRL -4 và –5. Kiểu
bệnh còn lại đã không đặc trưng cho một dòng dõi nào là II -1,
chúng được tìm thấy trong từng dòng. Đặc điểm tính độc tố của
kiểu bệnh này không có thể giải đoán được trên bộ giống khác
biệt quốc tế. Tuy nhiên, trong thí nghiệm nhà lưới của chủng II
-1 có thể tái nhiễm trên ký chủ xuất xứ của chúng đã cho thấy
rằng phổ tính độc tố trên các giống trồng Colombia là chuyên
tính giống trồng và chuyên tính dòng dõi rất mạnh mẽ.
Trong tóm tắt, sự kết hợp kiểu bệnh -giống trồng -dòng dõi được
phát hiện trong những kết quả này cho thấy là cấu tạo của quần
thể bệnh cháy lá Santa Rose có thể sẽ được quan sáttheo thứ tự.
Quần thể gồm có một tập hợp nhỏ các dòng dõi di truyền, trong
giới hạn của sự biến đổi kiểu bệnh và chuyên tính giống trồng,
mỗi dòng dõi với phổ tính độc khá rộng không chồng gối lên nhau.
Sự cấu tạo này sẽ không được phát hiện chỉ có bằng cách phân
loại kiểu bệnh.
Thảo luận
Trong nghiên cứu này, chúng tôi đã tìm thấy dấu tay MGR -DNA có
thể được sử dụng để nghiên cứu những quần thể bệnh cháy lá phức
tạp trong môi trường áp lực bệnh cao đang phô bày và một dãy đa
dạng giống đang trồng. Phương pháp lấy mẫu của chúng tôi về vườn
ươm bệnh đạo ôn ở Santa Rosa, Colombia, chứa 6 dòng dõi di
truyền khác biệt rõ. Mỗi dòng dõi lây lan một số giới hạn giống
trồng và hiển thị một dãy chuyên tính đặc biệt kiểu bệnh. Các
kết quả này ủng hộ quan điểm là chuyên tính giống trồng và sự
tiến hóa kiểu bệnh tại vị trí đã phát triển trong các giới hạn
bắt buộc bởi nền di truyền của từng dòng dõi. Chuyên tính giống
-dòng dõi đã phát hiện (Bảng 2) vẫn có thể là các trường hợp lây
lan lấy mẫu trên một bộ giống trồng đa dạng hơn cho biết sự hiện
diện dòng dõi mầm bệnh nhiều hơn tại vị trí. Các thí nghiệm về
việc khảo nghiệm giả thuyết này đang được thực hiện. Tuy nhiên,
tổ chức của đa dạng tính độc gây bệnh mới cho biết tại vị trí
này cho phép chúng ta thảo luận một vài điểm chủ yếu liên quan
đến việc sử dụng vườn ươm bệnh đạo ôn, sự tiến hoá của kiểu
bệnh, và việc lai tạo tính kháng bệnh.
Các vườn ươm bệnh cháy lá lúa được sử dụng thường xuyên trong
nhiều vùng chuyên canh lúa để khảo nghiệm tính kháng của các
dòng lai và gống trồng mới. Một định nghiã chính xác về đa dạng
của mầm bệnh ở các vị trí này là quan trọng cho việc hiểu rõ ý
nghĩa của các phản ứng giống đã khảo sát. Rõ là, các dòng dõi di
truyền của nấm gây bệnh đạo ôn lúa không thường trú trong quần
thể vườn ươm đặt ra một mối đe doạ tiềm tàng cho các giống trồng
kháng trong các khảo nghiệm vườn ươm và có thể được xem như là
một nguồn sai số khó hiểu trong việc lai tạo giống kháng.
Sự bao gồm việc nhận diện dòng dõi di truyền về định nghĩa của
cấu trúc quần thể gây bệnh đạo ôn trong các vườn ươm này có thể
cung cấp một ước tính có thể tin cậy hơn về tính kháng bền của
giống trồng so với trường hợp chỉ xem xét kiểu bệnh hoặc đa dạng
gien có độc tố đang quan tâm. Kết quả của chúng tôi gợi ý là có
hoặc không một kiểu bệnh riêng biệt trong một vùng có thể dự báo
không chính xác mức thiệt hại của bệnh trên giống đã biết. Thí
dụ, theo kết quả của chúng tôi giống lúa Cica 9 có thể sẽ
bị tàn phá trong trường hợp lây lan nghiêm trọng ở bất kỳ vùng
Colombia ở đó các dòng phân lập SRI -1 hiện diện, không kể kiểu
bệnh IA -128 có bị phát hiện hay không. IA -128 là một SRL -1
liên kết với các kiểu bệnh tìm thấy trên Cica 9 (Bảng 2).
Các dòng phân lập với cùng kiểu bệnh nhưng từ dòng dõi SRL -4
không thể lây lan Cica 9. Ngoài ra, dòng dõi SRL -6 chứa
nhiều kiểu bệnh, một vài trong số được hiển thị bởi các dòng
phân lập lây lan các giống trồng Ceysvoni và Oryzica
1 (Bảng 2). Một lần nữa, chúng tôi dự báo là các giống trồng này
rõ là có thể bị thiệt hại do lây lan bệnh đạo ôn trong bất kỳ
vùng Colombia ở đó các dòng phân lập của dòng dõi SRL -6 xảy ra,
không kể kiểu bệnh riêng biệt có thể được phát hiện.
Môi trường và việc quản lý vườn ươm bệnh đạo ôn Santa Rosa thúc
đẩy mức bệnh mãn tính cao còn mang lại mức biến đổi kiểu bệnh
cao. Khảo sát tính đa dạng này kết hợp với thông tin dòng dõi di
truyền tạo ra một cách nhìn động lực tiến hoá kiểu bệnh ở vị
trí. Một là, nhiều dòng phân lập được phân loại kiểu bệnh chứng
tỏ sẽ không gây bệnh khi được chủng khuẩn trên giống trồng gốc
của chúng trong điều kiện thí nghiệm trong nhà lưới. Các trường
hợp lây lan cơ hội rõ này được tạo ra rõ bởi các thành phần của
dòng dõi di truyền mầm bệnh lúa thường trú hiện diện ở Santa
Rosa. Chúng không xuất hiện như là một tác phẩm (artifact) vì
tất cả các dòng dõi không được tổng hợp trên tất cả vật ký chủ,
thí dụ, các dòng phân lập không lây lan đã chứng minh một số
chuyên tính (Bảng 2). Do đó, chúng tôi nghiên cứu là các trường
hợp lây lan cơ hội có thể phản ánh tính tương hợp từng phần trên
giống trồng ký chủ ngoài ruộng của chúng. Như đã được gợi ý
trước, các trường hợp lây lan này có thể cho biết tiềm tàng đối
với sự phân huỷ giống trồng trong tương lai bằng một dòng dõi
chuyên tính. Giả thuyết này có thể được xác nhận bằng cách theo
dõi sự phân huỷ hiện tại của giống trồng Oryzica Llanos 5
trong điều kiện ngoài ruộng. Kết quả của chúng tôi (Bảng 2) dự
báo là, giữa các dòng dõi hiện có hiện nay trong vườn ươm, mầm
bệnh có độc tố có thể phát sinh từ các dòng dõi SRL -2 và /hoặc
SRL -6. Một cách thay đổi, giống trồng này có thể bị lây lan bởi
các dòng dõi không hiện diện tại Santa Rosa. Các khảo nghiệm
trong tương lai có thể được nhằm mục đích xác định ý nghiã của
lây lan cơ hội được phát hiện ở Santa Rosa.
Một đặc tính thứ hai của quần thể Santa Rosa được tiết lộ bằng
cách kết hợp khảo nghiệm tính phát sinh bệnh và phân tích dòng
dõi di truyền là mỗi dòng dõi hiển thị một bộ phụ chuyên tính
của số lớn kiểu bệnh hiện diện. Hơn nữa, các kiểu bệnh trong mỗi
bộ phụ hình như là có liên quan gần phổ tính có độc tố. Thí dụ,
các dòng phân lập SRL -6 thu hồi từ Cica 6 hiển thị một
cách tập thể ba kiểu bệnh, IA-84, IA-92, và IA -96. Các kiểu
bệnh này tạo ra một mạng nhỏ dạng tính có độc tố được phân biệt
kiểu này với kiểu kia băng các khác biệt đơn về tính tương hợp
trong bộ khác biệt quốc tế (Bảng 1). Các hệ thống kiểu bệnh
tương tự rõ nét trong tất cả các dòng dõi. Một phân tích rộng
hơn về quan hệ kiểu bệnh giữa các dòng dõi đang tiến triển và sẽ
được báo cáo bất kỳ nơi nào. Tuy nhiên, các tập hợp dòng dõi
-giống-kiểu bệnh theo thứ tự mạnh mẽ tiết lộ tại Santa Rosa gợi
ý là, dù cho các dòng dõi có thể có một kiểu hình tính có độc tố
tổng hợp chứa nhiều biến đổi, các kiểu bệnh thành phần của chúng
tiến hoá trong các giới hạn được xác định bởi nền di truyền của
dòng dõi. Các gien xác định cuối cùng chuyên tính giống trong
một dòng dõi chuyên tính chờ đợi mô tả đặc tính.
Phân tích trước về quần thể đạo ôn lúa Santa Rosa bởi khảo
nghiệm về tính phát sinh bệnh đã tìm ra chuyên tính giống mạnh
đối với một số dòng phân lập. Thí dụ, Correa-Victoria và Zeigler
lưu ý là Cica 9 bị nhiễm nặng trong vườn ươm bệnh đạo ôn
nhưng tần số của các dòng phân lập có thể lây lan giống trồng
này trong khảo nghiệm trong nhà kính thì thấp cực kỳ. Nói chung,
chỉ các dòng phân lập thu hồi từ Cica 9 có thể lây lan
lại Cica 9 trong điều kiện khảo nghiệm trong nhà lưới.
Một giải đoán di truyền về hiện tượng này nay được tạo ra bởi
MGR -DNA fingerprinting. Tất cả các dòng phân lập chúng tôi thu
hồi từ Cica 9 thuộc về dòng dõi SRL -1. Các dòng dõi khác
cũng cho biết chuyên tính giống mạnh ở Santa Rosa (Các bảng 2 và
3).
Correa-Victoria và Zeigler đã gợi ý thêm là các phối hợp có ích
của gien kháng có thể được phát sinh từ việc lai các giống trồng
cho biết tính nhiễm bổ sung, nhưng chuyên tính mạnh với các
thành phần hẹp của một quần thể mầm bệnh thường trú. Như đã chỉ
dẫn trong khảo nghiệm này, việc nhận dạng các giống trồng trên
có thể giải quyết bằng cách mô tả đặc tính thành phần dòng dõi
của quần thể mầm bệnh bằng MGR -DNA fingerprinting. Một phương
pháp tiếp cận lai tạo như trên có thể phối hợp các tính kháng
chống lại tất cả 6 trong các dòng dõi được phát hiện trong vùng
Santa Rosa. Thí dụ, các giống trồng Cica 9 và Oryzica
1 hình như chỉ nhiễm với các dòng dõi Cica 9 và –6 tương
ứng, dù cho cả hai đều kháng với bốn dòng dõi Santa Rosa khác.
Theo lý thuyết, phối hợp của các tính kháng hai giống trồng này
có thể tạo ra tính kháng kết hợp chống lại tất cả dòng dõi Santa
Rosa thường trú. Do đó, khả năng nay hiện có để khảo nghiệm xem
là có gien kháng chuyên tính đối với các dòng dõi lúa -mầm bệnh
P. grisea và xem là phối hợp gien kháng trên có thể có
hiệu quả bền hay không. Rõ là, phân tích dòng dõi di truyền của
mầm bệnh sẽ giữ một vai trò quan trọng trong khảo nghiệm và phát
triển một phương pháp lai tạo như trên.
Tính đa dạng phát sinh bệnh của mầm bệnh đạo ôn lúa ở Santa Rosa
lớn hơn nhiều so với đa dạng được phát hiện trước ở Hoa Kỳ, dù
cho số dòng dõi di truyền được phát hiện giống nhau, sáu ở Santa
Rosa và tám ở Hoa Kỳ. Mẫu thu thập Santa Rosa của chúng tôi gồm
có 39 kiểu bệnh, và mỗi dòng dõi Santa Rosa hiển thị kiểu bệnh
(Bảng 2) nhiều yếu tố (dù cho phần lớn chuyên tính dòng dõi).
Trong vùng vành đai lúa miền nam 6-bang của Hoa Kỳ, chỉ 8 kiểu
bệnh được xem là phổ biến và mỗi dòng dõi US gắn với chỉ một đến
hai của các kiểu bệnh này. Một vài yếu tố có thể góp phần vào
các mức khác nhau này về đa hình kiểu bệnh. Một là, khảo nghiệm
U.S. đã phân tích một bộ sưu tập gốc của các dòng phân lập đại
diện một mẫu địa lý rộng thu thập trong một thời gian dài và lây
lan từng thời kỳ nhiều hơn là lâu dài, các điều kiện của bệnh.
Vì thế, các mẫu có thể đại diện chỉ như mô hình và có thể thích
hợp cao nhất, các kiểu bệnh ở Hoa Kỳ. Hai là, các dòng phân lập
trong bộ sưu tập gốc U.S. có thể được bảo lưu vì các phản ứng
cuối cùng đặc biệt trong bộ khác biệt quốc tế. Ba là, đến nay,
có ít lai tạo tính kháng đạo ôn lúa tại Hoa Kỳ, và đa dạng gien
kháng và giống trồng kháng đạo ôn được sử dụng như là nguồn gien
nhỏ về mặt lịch sử so với tại Colombia. Do đó, không ngạc nhiên
là một khảo nghiệm chi tiết về trường hợp lây lan bệnh đạo ôn
vừa qua tại Hoa Kỳ trong một vùng đặc biệt có thể cho biết tính
đa hình kiểu bệnh không được lấy mẫu trước. Quần thể P.
grisea Santa Rosa rõ ràng cho biết là mức cao biến đổi kiểu
bệnh có thể xảy ra trong vùng địa lý giới hạn miễn là có biên độ
kiểu gen ký chủ và điều kiện thời tiết cho phép. Chúng tôi kết
luận là số kiểu bệnh trong các dòng dõi MGR -DNA fingerprinting
được tạo điều kiện bởi rất nhiều yếu tố và sẽ cần được đánh giá
trong một số vùng chuyên canh lúa trong các điều kiện sinh thái
khác nhau.
Tính chất riêng biệt của dòng dõi di truyền được phát hiện ở
Colombia theo ý nghĩa song hành MGR -DNA fingerprinting giải
đoán trong các bộ sưu tập lưu trữ của các dòng phân lập Hoa Kỳ.
Trong cả hai trường hợp, một đa số dòng dõi được dễ dàng chấm
điểm và phân loại bằng khảo sát mắt thường. Việc xử lý thống kê
là cần để xác định biến đổi giữa các dòng dõi và để xác nhận
quan hệ biến đổi không liên tục giữa các dòng dõi. Các kết quả
này chứng minh ngay trong các vùng có đa dạng di tuyền mầm bệnh
cao, các dòng dõi dễ được nhận biết. Kết quả này chỉ có thể nhận
nếu quần thể mầm bệnh vô tính nghiêm ngặt. Mức cao tính đa dạng
kiểu bệnh ở Santa Rosa không làm lu mờ cấu trúc di truyền cơ bản
của mầm bệnh như được tiết lộ bởi MGR -DNA fingerprinting. Trước
hết, điều này có vẻ nghịch lý thí dụ fingerprint vẫn có quan hệ
cao trong khi kiểu bệnh thay đổi. Tuy nhiên, chuỗi liên kết
MGR586 phân tán tốt trên khắp bộ genome P. grisea, và do
đó các thay đổi tinh vi về tính có độc tố trong một dòng dõi
không dễ tạo ra gián đoạn chính trong đặc tính của dấu tay
(fingerprint).
Các khảo nghiệm sơ khởi về cấu trúc quần thể của mầm bệnh đạo ôn
trong các nước khác cũng cho biết là mỗi cấu trúc gồm có một số
nhỏ (6-18) dòng dõi di truyền khác biệt rõ (M. Levy, F. J.
Correa-Victoria, R. S. Zeigler, và J. E. Hamer, kết quả không
công bố). Các cố gắng trong tương lai phải được định hướng về
việc biên tập một cơ sở tham khảo quốc tế gồm có dòng dõi nấm
bệnh đạo ôn, sự phân bố địa lý của chúng, và tính có độc tố liên
kết. Tập bản đồ quốc tế này về đa dạng mầm bệnh đạo ôn lúa sẽ hỗ
trợ trong việc chọn nguồn gien kháng đối với các vùng chuyên
canh lúa đặc biệt.
RGC 16-09-2006
Trở về Trang Chính
| 